B. Einführung
B.1. Die Phalangodidae, eine Familie der Gonyleptoidea (Laniatores)
B.2. Die Subfamilien der Phalangodidae
C. Material und Methoden
D. Ergebnisse
D.1. Samoinae Soerensen 1886
D.2. Phalangodinae Simon 1879
D.3. Tricommatinae Roewer 1912
D.4. Biantinae Thorell 1889
D.5. Stygnommatinae Roewer 1923
D.6. Ibaloniinae Roewer 1912
D.7. Podoctinae Roewer 1912
D.8. Erecananinae Roewer 1912
D.9. Acrobuninae Roewer 1912
D.10. Sarasinicinae Roewer 1923
D.11. Epedaninae Soerensen 1886
D.12. Dibuninae Roewer 1912
E. Diskussion
E.1. Das phylogenetische System der Gonyleptoidea
E.2. Phalangodes - Die Typus-Gattung der Phalangodidae
E.3. Die Tricommatinae
E.4. Die Samoinae und Ibaloniinae
E.5. Die Gruppe der Podoctinae, Biantinae, Erecananinae, Stygnommatinae
E.6. Die Arten des Epedanus-Formenkreises
F. Zusammenfassung
G. Literaturverzeichnis
H. Anhang
I. Danksagung
Die Opiliones werden in die drei Unterordnungen Cyphophthalmi, Palpatores und Laniatores unterteilt (SIMON 1879 und THORELL 1876). Als Anfang dieses Jahrhunderts ROEWER (1912a, 1923) damit begann, die bis dahin weltweit in diesen drei Unterordnungen bekannten Weberknechte zusammenzustellen und erneut zu charakterisieren mußte er alle Formen in einem einheitlichen und leicht handhabbaren System einordnen. Phylogenetische Gesichtspunkte standen für Roewer dabei nicht im Vordergrund. ROEWER wählte äußerliche Merkmale, die ohne großen präparativen Aufwand leicht zugänglich sind und welche die Arten sinnvoll trennen. Vor dem Hintergrund der großen Vielfalt der Weltfauna kamen für ihn vergleichend-anatomische Untersuchungen, wie sie LOMAN (1903) forderte und durchführte, nicht in Frage. In den Folgejahren wurden nicht nur von ROEWER, sondern auch von anderen Autoren (GOODNIGHT & GOODNIGHT, SOARES, MELLO-LEITAO u.a.) eine Vielzahl neuer Arten beschrieben und lediglich gemäß ihrer äußeren Morphologie klassifiziert. Merkmale, nach denen die Einteilungen vorgenommen wurden, waren z.B neben der Gestalt und Bewehrung der Palpen und der I. Laufbeine auch die Anzahl der Tarsalglieder, sowie die Tatsache, ob ein Augenhügel vorhanden war oder fehlte, ob er mit Dornen bewehrt war oder nicht. Wir wissen heute, daß diese Merkmale auch wenn man sie kombiniert anwendet, zur Begründung einer phylogenetischen Systematik nur bedingt zu gebrauchen sind. Zu groß ist die Variabilität dieser Strukturen, und Konvergenzen sind häufig zu beobachten. Auch während der fast 50-jährigen publikatorischen Tätigkeit von Roewer hat es immer wieder Kritik an seiner Klassifikation gegeben, namentlich von SOERENSEN (1932) und MELLO-LEITAO (1933, 1938). Aber diese Autoren beanstandeten immer nur das System an sich, nie jedoch die Methodik. Man stritt sich u.a. darum, ob das Merkmal eines zwei-gliedrigen tarsalen Endabschnittes zur Trennung von Familien herangezogen werden dürfe oder ob es nur gattungstrennend sei. Schließlich führte SILHAVY (1938) die Betrachtung des Genitalapparates ein, um äußerlich kaum trennbare Arten sicher unterscheiden zu können. Er demonstrierte das an europäischen Arten der Gattung Opilio Herbst. Aber erst mit der Erkenntnis, daß die Grundlage jeder Klassifikation nicht Ähnlichkeit, sondern Verwandtschaft ist, wenigstens wenn wir ein System nach phylogenetischen Gesichtspunkten aufstellen wollen (HENNIG 1950, 1966), bahnte sich in der Weberknecht-Systematik eine Wende an. In umfangreichen Untersuchungen am Genitalapparat (Ovipositor, Penis) der Opiliones konnte MARTENS (1976a, 1980, 1981, 1986) zeigen, daß sowohl die Ovipositores mit nur wenigen verschiedenen Konstruktions-Typen, als auch die Penes mit zahlreichen unterschiedlichen Konstruktions-Typen für die Gliederung der Opiliones herangezogen werden können und verwandtschaftliche Zusammenhänge gut erkennbar sind. Die bis heute in umfangreicher Zahl erschienenen Erstbeschreibungen und Revisionen der Opiliones-Laniatores entbehren nahezu alle detaillierter Penis-Abbildungen. Deshalb ist fast das gesamte Material unter genital-morphologischen Gesichtspunkten neu zu bearbeiten, um die von MARTENS dargelegten Ansätze weiter verfolgen zu können. Mit Hilfe der Ovipositores gelang es, die seit mehr als hundert Jahren bestehenden Unterordnungen der Opiliones auch genital-morphologisch abzugrenzen und Verwandtschaftsverhältnisse aufzuzeigen (MARTENS et al. 1981). Die Penes erlauben eine feinere Differenzierung und Abgrenzung monophyletischer Einheiten, besonders auf dem Familienniveau. Die am höchsten evolvierten muskellosen Penes der Laniatores weisen sogar zahlreiche scharf umrissene Konstruktions-Typen auf, und es zeigt sich, daß darin sehr gute Merkmale für die Familien-Gliederung liegen (MARTENS 1986). Ziel dieser Arbeit ist es, an Hand von Penisstrukturen die Phalangodidae, eine überaus formenreiche Familie der Gonyleptoidea, genauer zu untersuchen. Es galt die Vermutung zu bestätigen, daß die Familie mit ihren 12 Unterfamilien, die auf ROEWER (1923) zurückgehen, eine polyphyletische Gruppierung darstellt.
Die Opiliones werden in die drei Unterordnungen Cyphophthalmi, Palpatores und Laniatores unterteilt (SIMON 1879 und THORELL 1876). Als Anfang dieses Jahrhunderts ROEWER (1912a, 1923) damit begann, die bis dahin weltweit in diesen drei Unterordnungen bekannten Weberknechte zusammenzustellen und erneut zu charakterisieren mußte er alle Formen in einem einheitlichen und leicht handhabbaren System einordnen. Phylogenetische Gesichtspunkte standen für Roewer dabei nicht im Vordergrund.
ROEWER wählte äußerliche Merkmale, die ohne großen präparativen Aufwand leicht zugänglich sind und welche die Arten sinnvoll trennen. Vor dem Hintergrund der großen Vielfalt der Weltfauna kamen für ihn vergleichend-anatomische Untersuchungen, wie sie LOMAN (1903) forderte und durchführte, nicht in Frage.
In den Folgejahren wurden nicht nur von ROEWER, sondern auch von anderen Autoren (GOODNIGHT & GOODNIGHT, SOARES, MELLO-LEITAO u.a.) eine Vielzahl neuer Arten beschrieben und lediglich gemäß ihrer äußeren Morphologie klassifiziert. Merkmale, nach denen die Einteilungen vorgenommen wurden, waren z.B neben der Gestalt und Bewehrung der Palpen und der I. Laufbeine auch die Anzahl der Tarsalglieder, sowie die Tatsache, ob ein Augenhügel vorhanden war oder fehlte, ob er mit Dornen bewehrt war oder nicht.
Wir wissen heute, daß diese Merkmale auch wenn man sie kombiniert anwendet, zur Begründung einer phylogenetischen Systematik nur bedingt zu gebrauchen sind. Zu groß ist die Variabilität dieser Strukturen, und Konvergenzen sind häufig zu beobachten.
Auch während der fast 50-jährigen publikatorischen Tätigkeit von Roewer hat es immer wieder Kritik an seiner Klassifikation gegeben, namentlich von SOERENSEN (1932) und MELLO-LEITAO (1933, 1938). Aber diese Autoren beanstandeten immer nur das System an sich, nie jedoch die Methodik. Man stritt sich u.a. darum, ob das Merkmal eines zwei-gliedrigen tarsalen Endabschnittes zur Trennung von Familien herangezogen werden dürfe oder ob es nur gattungstrennend sei.
Schließlich führte SILHAVY (1938) die Betrachtung des Genitalapparates ein, um äußerlich kaum trennbare Arten sicher unterscheiden zu können. Er demonstrierte das an europäischen Arten der Gattung Opilio Herbst. Aber erst mit der Erkenntnis, daß die Grundlage jeder Klassifikation nicht Ähnlichkeit, sondern Verwandtschaft ist, wenigstens wenn wir ein System nach phylogenetischen Gesichtspunkten aufstellen wollen (HENNIG 1950, 1966), bahnte sich in der Weberknecht-Systematik eine Wende an.
In umfangreichen Untersuchungen am Genitalapparat (Ovipositor, Penis) der Opiliones konnte MARTENS (1976a, 1980, 1981, 1986) zeigen, daß sowohl die Ovipositores mit nur wenigen verschiedenen Konstruktions-Typen, als auch die Penes mit zahlreichen unterschiedlichen Konstruktions-Typen für die Gliederung der Opiliones herangezogen werden können und verwandtschaftliche Zusammenhänge gut erkennbar sind.
Die bis heute in umfangreicher Zahl erschienenen Erstbeschreibungen und Revisionen der Opiliones-Laniatores entbehren nahezu alle detaillierter Penis-Abbildungen. Deshalb ist fast das gesamte Material unter genital-morphologischen Gesichtspunkten neu zu bearbeiten, um die von MARTENS dargelegten Ansätze weiter verfolgen zu können. Mit Hilfe der Ovipositores gelang es, die seit mehr als hundert Jahren bestehenden Unterordnungen der Opiliones auch genital-morphologisch abzugrenzen und Verwandtschaftsverhältnisse aufzuzeigen (MARTENS et al. 1981). Die Penes erlauben eine feinere Differenzierung und Abgrenzung monophyletischer Einheiten, besonders auf dem Familienniveau.
Die am höchsten evolvierten muskellosen Penes der Laniatores weisen sogar zahlreiche scharf umrissene Konstruktions-Typen auf, und es zeigt sich, daß darin sehr gute Merkmale für die Familien-Gliederung liegen (MARTENS 1986).
Ziel dieser Arbeit ist es, an Hand von Penisstrukturen die Phalangodidae, eine überaus formenreiche Familie der Gonyleptoidea, genauer zu untersuchen. Es galt die Vermutung zu bestätigen, daß die Familie mit ihren 12 Unterfamilien, die auf ROEWER (1923) zurückgehen, eine polyphyletische Gruppierung darstellt.
>> Inhaltsverzeichnis
Phalangodidae Simon 1879
1879 Phalangodidae - Simon in: Ann. Soc. entom. Belgique, 1879 Phalangodidae - Simon, Arach. France, 7: 148; Paris. 1880 Gonyleptoidae - Karsch in: Z. Naturw., 53: 400; Halle. 1883 Gonyleptidae (part.) - Pavesi in: Ann. Mus. Genova, 20: 88; Genova. 1884 Phalangodidae - Soerensen in: Naturh. Tidsskr., ser. 3, 14: 581; Kopenhagen. 1885 Phalangodidae - Simon in: Bull. Soc. France, 10: 24; Paris. 1886 Phalangodidae, Zalmoxioidae, Epedanoidae, Samoidae - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2, 61-77; Nürnberg. 1889 Epedanoidae, Biantoidae - Thorell in: Ann. Mus. Genova, 27: 670, 674; Genova. 1890 Epedanoidae, Biantoidae - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10 (XXX): 357, 359; Genova. 1891 Epedanoidae, Biantoidae - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10 (XXX): 727, 729; Genova. 1892 Epedanoidae - Loman in: Weber, Reise Niederl.-O.-Ind., 3: 12. 1896 Biantoidae, Phalangodidae - Soerensen in: Ent. Tidsskr., 17: 178, 181. 1898 Biantoidae - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 11: 521; Jena. 1900 Biantoidae, Phalangodidae - Loman in: Zool. Jahrb. Syst., 13: 96-98; Jena. 1901 Phalangodidae - Banks in: Amer. Natural., 35: 671; Chicago. 1902 Epedanidae, Phalangodidae, Biantidae, Assamiidae (part.) - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 179-181, 197, 208, etc.; Jena. 1903 Hinzuanidae - Pocock in: P. zool. Soc. London, 1902, Ser.2, 2: 412; London. 1903 Phalangodidae - Pocock in: Ann. & Mag. Nat. Hist., 7. Ser., 11 (65): 446; London. 1912 Phalangodidae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 101; Berlin. 1923 Phalangodidae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 64-65; Jena. 1930 Phalangodidae - Banks in: Sarawak Mus. Journ., 4 (1): 57-85. 1932 Phalangodidae - Soerensen in: Danska Vidensk. Selsk. Skrift., Nat. Math. Afd. 9 (3) 4: 253-261; Kopenhagen. 1949 Phalangodidae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(1/3): 11-61; Frankfurt a. M. 1949 Phalangodidae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(3/4): 247-289; Frankfurt a. M. 1974 Phalangodidae - Briggs, T.S. in: Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., 108: 1-15; San Francisco. 1986 Phalangodidae, Podoctidae, Biantidae - Martens in: Actas X. Congr. Int. Arachnol. Jaca, I : 297-300; Jaca.
SIMON (1879a) hat die Familie der Phalangodidae aufgestellt und sie in seinem bedeutenden Werk aus dem gleichen Jahr über die Arachnidenfauna Frankreichs, ausführlich charakterisiert und ihre Abgrenzung zu den einzig bekannten Laniatores Familien, der Gonyleptidae und Cosmetidae folgendermaßen begründet: "Diese Familie, die für den Typus der Gattung Phalangodes Tellkampf errichtet wurde, ist in Mitteleuropa und den Vereinigten Staaten verbreitet, von diesen sind alle Arten Höhlenbewohner oder doch wenigstens lichtscheu; die Familie ist außerdem in Australien, Malaysia, im tropischen Asien und im südlichen Afrika durch einige Gattungen (Mermerus und Epedanus Thorell, Maracandus und Sitalces Simon) vertreten, welche, wie es scheint, dort den Platz der echten Gonyleptiden einnehmen, die wiederum bis dahin ausschließlich amerikanische Formen sind. Die Familie der Phalangodidae unterscheidet sich hinlänglich von den Familien der Gonyleptidae (famille type) und Cosmetidae durch die Coxen des IV. Beinpaares, die nur an der Basis verwachsen sind, kleine Coxen, die nicht mit dem I. ventralen Segment auf einem kurzen Stück verwachsen sind, weiter durch das Fehlen erkennbarer Stigmen und schließlich durch das Fehlen einer Längsfurche, die bei den Gonyleptidae konstant auf dem Thoraxsegment, das auf die Cephalon-Furche folgt, vorkommt."
Obwohl SIMON (1879b) die Phalangodidae von den Gonyleptidae wohlbegründet trennt, stellt KARSCH (1880) Ibalonius jagorii - ohne Begründung - zu den Gonyleptidae und auch PAVESI (1883) vermag der Trennung dieser beiden Familien noch nicht konsequent zu folgen, denn er reiht unter derselben Familie die Gattung Hinzuanius Karsch ein (siehe auch unter: D.4. Biantinae).
In den folgenden Jahren werden den Phalangodidae, bedingt durch die Beschreibung neuer Gattungen, eine Reihe weiterer Familien zur Seite gestellt. SOERENSEN (1886) ist an dieser Entwicklung maßgeblich beteiligt (s.u.).
In der sehr umfangreichen Arbeit über "Die Familien der Assamiden und Phalangodiden der Opiliones-Laniatores" führt ROEWER (1912a) ein neues System ein, um, wie er schreibt, die Handhabung dieser, bis dahin mit der Literatur nur schwer bestimmbaren Gruppe zu erleichtern. In einer vergleichenden Zusammenstellung der Laniatores-Familien älterer Autoren - Assamiidae Soerensen 1884, Dampetridae Soerensen 1886, Phalangodidae Simon 1879, Epedanidae Soerensen 1886, Samoidae Soerensen 1886, Zalmoxidae Soerensen 1886, Palpipedoidae Soerensen 1910 (= Erecananinae Roewer 1912, Biantidae Thorell 1889) - erarbeitet ROEWER, durch Vergleiche der Familien-Merkmale, neue systematische Richtlinien.
Danach unterstellt er den Phalangodidae Simon 1879 zehn Unterfamilien, von denen "fünf älteren Datums sind und bereits von anderen Autoren als besondere Familien der Laniatores aufgestellt wurden (s.o.). Die fünf übrigen ergeben sich aber konsequenterweise aus den Merkmalen, die zur Trennung der älteren fünf verwendet wurden" (ROEWER 1912a).
Die von ROWER (1914) begründete Unterfamilie der Sarasinicinae und die (1923) aufgestellte Unterfamilie der Stygnommatinae reihte er, entsprechend seines dargelegten Systems (siehe Tabelle 1), in die Reihe der bestehenden zehn Subfamilien ein.
Erst in neuerer Zeit wurde dieses ROEWER'sche System, das sich gänzlich auf äußere Merkmale gründet, kritisiert und mehrfach umgestellt (u.a. MELLO-LEITAO 1933, 1938; GOODNIGHT & GOODNIGHT 1953, 1957; SILHAVY 1961; SUZUKI 1977; KAURI 1985). Auch wurde der Versuch unternommen, ein neues System auf der Basis genital-morphologischer Merkmale zu begründen (vor allem MARTENS 1976, 1978, 1986) und eine moderne phylogenetische Systematik der Opiliones-Laniatores vorzulegen.
Die Unterteilung der Phalangodidae in 12 Subfamilien, wie sie ROEWER (1912a, 1914, 1923) vorgeschlagen hat, gründet lediglich auf äußerliche, leicht zugängliche, morphologische Merkmale. Nach seiner Darstellung sind dabei von besonderer morphologischer Bedeutung: "Das Vorhandensein von 4 oder 5 Scutumquerfurchen, das Fehlen oder die Ausbildung eines Augenhügels, die Palpen in Habitus und Bewehrung, die Bewehrung des I. Laufbeines, sowie die Gliederung der Tarsen und ihre ventrale Behaarung (Scopula)."
ROEWER (1912a) bemerkt dazu: "Aus folgender 'Tabelle der Subfamilien der Phalangodidae' (Tabelle 1) gehen ihre wesentlichsten, trennenden Merkmale ohne weiteres hervor, und zwar sind in diesem Schlüssel die Subfamilien so eingereiht, wie sie mir vergleichend-anatomisch am nächsten zu stehen scheinen, wobei zu bemerken ist, daß die Samoinae als erste den Assamidae näher stehen als alle übrigen, während den Erecananinae die isolierte Familie der Triaenonychidae am nächsten stehen dürfte. Ferner stehen in deren Reihe die Subfamilien der Epedaninae, Acrobuninae und Dibuninae wegen ihrer Scutumgliederung abseits, so daß es vielleicht ebenso richtig wäre, diese drei in einer eigenen Familie zu vereinigen."
In der Tabelle 1 sind jene Merkmale, die ROEWER (1912a, 1914, 1923) zur systematischen Gliederung seiner 12 Subfamilien heranzog, zusammengestellt.
1 . Dorsalscutum stets mit 5 Querfurchen 2 . Femur des I. Beines unbewehrt und nicht bestachelt 3 . Augen auf deutlich abgesetztem, gemeinsamen Augenhügel; Palpen kurz und dick 4 . III. und IV. Tarsus mit dichter Scopula
1. Subfam. Samoinae
4*. III. und IV. Tarsus ohne Scopula 5 . Endabschnitt des I. Tarsus 2-gliedrig
2. Subfam. Phalangodinae
5*. Endabschnitt des I. Tarsus 3-gliedrig
3. Subfam. Tricommatinae
3*. Augen sitzend, sehr weit voneinander und vom Stirnrand entfernt; ein gemeinsamer Augenhügel fehlt 3a . Palpen (Femur!) sehr lang und dünn; III. und IV. Tarsus mit dichter Scopula
4. Subfam. Biantinae
3a*. Palpen (Femur!) kürzer und dick; III. und IV. Tarsus ohne Scopula
5. Subfam. Stygnommatinae
2*. Femur des I. Beines stets bestachelt oder wenigstens mit einer ventralen Reihe spitzen-borstiger Höckerchen 2a . III. und IV. Tarsus mit dichter Scopula
6. Subfam. Ibaloniinae
2a*. III. und IV. Tarsus ohne Scopula 2b . Endabschnitt des I. Tarsus stets 2-gliedrig
7. Subfam. Podoctinae
2b*. Endabschnitt des I. Tarsus stets nur 1-gliedrig
8. Subfam. Erecananinae
1*. Dorsalscutum stets mit 4 Querfurchen 6 . Augen auf einem gemeinsamen deutlich abgesetzten Augenhügel 7 . III. und IV. Tarsus mit Scopula
9. Subfam. Acrobuninae
7*. III. und IV. Tarsus ohne Scopula 8 . Endabschnitt des I. Tarsus stets 3-gliedrig
10. Subfam. Sarasinicinae
8*. Endabschnitt des I. Tarsus stets 2-gliedrig
11. Subfam. Epedaninae
6*. Augen weit voneinander getrennt, fast sitzend, jedes auf einem eigenen, sehr kleinen Hügel; ein gemeinsamer Augenhügel fehlt; die III. und IV. Tarsen ohne Scopula
12. Subfam. Dibuninae
Auf den Wert und die Verwendbarkeit der in dieser Tabelle zur Trennung der Unterfamilien benutzten Merkmale geht ROEWER in seiner umfangreichen systematischen Arbeit über "Die Familien der Assamiden und Phalangodiden der Opiliones-Laniatores" (1912a) und in seiner "9. Ergänzung der Weberknechte der Erde" (1938), hier wohl als Antwort auf SOERENSEN's "Descriptiones Laniatorum" aus dem Jahre (1932) ausführlich ein. So schreibt ROEWER (1912a) über den Wert der Anzahl der Scutumfurchen u.a.: "... bin ich der Ansicht, daß, wenn man beobachtet, daß bei ausgebildeten, erwachsenen Tieren einerseits fünf, andererseits vier solcher Scutumquerfurchen zu finden sind und es sich hierbei um eine ganze Reihe von Gattungen und Arten handelt, man dieses Merkmal - wenn auch nicht gerade zur Trennung von Familien - so doch zur Trennung von Subfamilien oder Genera-Gruppen innerhalb der Familie verwenden kann."
Und weiter: "Es erhebt sich die Frage nach der Gliederung des Endabschnitts der Tarsen des I. und II. Beines. Den Verlauf der Zunahme der Tarsalglieder durch die Häutungen der heranwachsenden zu den reifen Tieren hat, besonders für die Laniatores, Soerensen seit Langem richtig erkannt und die Konstanz der Glieder des Endabschnitts des I. und II. Beinpaares mit Recht hervorgehoben. Wenn diese Konstanz aber besteht, so ist nicht einzusehen, warum sie nicht als trennendes Merkmal ganzer Gattungsgruppen, also Subfamilien, zu verwenden wäre. ... daher trennen wir auch jetzt die Epedanidae Soerensen in drei Subfamilien der Phalangodidae, nämlich Acrobuninae, Epedaninae und Sarasinicinae, und zwar auf Grund dieses Merkmals" (ROEWER 1938).
Und zum Merkmal der Scopula bemerkt ROEWER (1912a) weiter: "Als letzter Punkt bleibt die ventrale Behaarung der Endglieder der III. und IV. Tarsen zu berücksichtigen. Ihr mißt Soerensen eine große Bedeutung bei, auf welcher fußend, er ganze Familien voneinander trennt. LOMAN (1896) erkennt das Merkmal einer Scopula am Endglied des Tarsus III. und IV. nicht als Familien trennendes Merkmal an ! ... wenn man auch nicht gerade ganze Familien daraufhin trennen mag, so lassen sich doch unter Zuhilfenahme anderer Merkmale durch Fehlen oder Vorhandensein einer solchen Scopula ganze Gruppen von Genera zusammenfassen, denen wenigstens der Wert von Subfamilien zuzurechnen ist."
Dieses System - eine Familie Phalangodidae mit 12 Unterfamilien - wie es ROEWER (1912a, 1914, 1923) vorgeschlagen hat, haben in den folgenden Jahren eine Reihe von Autoren wiederholt angezweifelt und so hat SOERENSEN schon 1932 der Einteilung der Phalangodidae in Unterfamilien nicht folgen können. Statt dessen hob er einen Teil der Roewer'schen Subfamilien auf das Familienniveau und faßte teilweise mehrere Subfamilien unter einem Familiennamen zusammen (siehe dazu Tabelle 2).
RINGUELET (1959) gibt eine zusammenhängende Übersicht über die Entwicklung der Systematik der Opiliones-Laniatores seit Roewer, die neben Soerensen maßgeblich von MELLO-LEITAO (1933, 1938) geprägt wurde. Während das System von MELLO-LEITAO (1933) dem von SOERENSEN (1932) noch weitgehend gleicht (siehe Tabelle 2), legt MELLO-LEITAO (1938) eine Einteilung vor (siehe Tabelle 3), auf der auch noch systematische Arbeiten neuester Zeit (u.a. SUZUKI 1977, KAURI 1985) begründet sind (siehe dazu auch unter: Biantinae, Stygnommatinae, Ibaloniinae, Podoctinae, Erecananinae und Dibuninae).
Im "Ergebnisteil" dieser Arbeit werden die Unterfamilien der Phalangodidae, in der Reihenfolge wie sie in der Tabelle 1 aufgeführt sind, vorgestellt. Dabei wird, der besseren Übersicht wegen, das Niveau der Unterfamilien zunächst beibehalten, ohne Rücksicht darauf, ob sich die Stellung einzelner Gruppen inzwischen geändert hat. Der geschichtliche Verlauf der Unterfamilien und heute abweichende Meinungen werden jeweils dargestellt.
Tabelle 3: Die Familien und Subfamilien der Laniatores (nach MELLO-LEITAO 1938). Mit einem * sind diejenigen Unterfamilien gekennzeichnet, die in dieser Arbeit behandelt werden.
Beim Studium der Originalarbeiten zu den hier behandelten Gruppen fällt auf, daß die Mehrheit der Autoren bei der Erstbeschreibung der Typen keine Abbildungen vom Habitus angefertigt hat, oder, wenn Zeichnungen vorhanden sind, diese sehr einfach gehalten sind. Vielfach fehlen aber geeignete Abbildungen gänzlich. Aus diesem Grunde habe ich mich bemüht, alle in dieser Arbeit behandelten Typen selbst untersuchen zu können und sie detailliert im Habitus darzustellen.
Da die Typensammlungen von Biantes longimanus, Acrobunus nigro-punctatus und Dibunus pseudo-biantes nur aus Weibchen bestehen, mußte ich auf verwandte Formen aus derselben Gattung zurückgreifen. In diesem Fall sind nur die Typen, d.h. die Weibchen im Habitus gezeichnet, nicht jedoch das Ergänzungsmaterial. Von nahezu allen Typen sind die Palpen als wichtiges Merkmal in der Lateralansicht abgebildet. Bei Podoctis armatissimus und Erecanana (Palpipes) typus sind zusätzlich die I. Laufbeine lateral gezeichnet.
Alle Habituszeichnungen wurden an einem Zeiss-Stereomikroskop mit Hilfe eines Okularmikrometers ( 10 mm / 100 Teile ) angefertigt. Für die Penis-Präparation wurde das Operculum genitale mit einer lanzettförmig geschliffenen Präpariernadel 'aufgemeißelt' und der Penis mit einer feinen Pinzette (Dumont, Nr. 55) herausgezogen (vgl. auch SILHAVY 1969). Der herauspräparierte und nicht expandierte Penis wurde dorsal, lateral und ventral an einem Mikroskop mit Hilfe eines Abbe'schen Zeichenspiegels (Zeiss) gezeichnet.
Den Penis-Abbildungen von Acrobunus, Sarasinica und Epedanus ist zusätzlich jeweils die Zeichnung eines Querschnitts (Abb. d) beigefügt. Dieser gibt die Verhältnisse eines, an bezeichneter Stelle (siehe jeweils Abb. b) gedachten, Horizontal-Schnittes durch den Truncus wieder.
Bei dem sehr lange in Alkohol gelegenen Material erwies es sich als außerordentlich schwierig und in den meisten Fällen als unmöglich diese, nach dem Hämolymphdruck-Prinzip arbeitenden Penes, zu expandieren. Auch nach mehrmaligem Mazerieren in 10%iger KOH war das Material nach der Überführung in Glycerin und anschließender Übertragung in Wasser nicht zu expandieren. Weitere Versuche mit Lactat (10%ig) und Essigsäure schlugen ebenso fehl wie die Behandlung der Objekte in vorgenannten Mazerationsmedien unter vorsichtiger Erwärmung.
Wie die Abbildungen 12 d) und e) zeigen, gelang es nach mehreren Anläufen den Penis von Ibalonius jagorii zu expandieren. Dies ist jedoch das einzige Objekt, bei der die oben beschriebene Methode erfolgreich war. Der Penis ist, unter sonst gleichen Bedingungen wie die nicht expandierten, von lateral und dorso-lateral gezeichnet.
Das verwendete Material ist bei der Beschreibung der einzelnen Gruppen im Ergebnisteil aufgeführt. Dabei sind die Museen, die die wertvollen Typen freundlichst zur Verfügung stellten, wie folgt abgekürzt worden:
MA - Mainz, Collection Martens MCSNG - Genova, Museo Civico di Storia Naturale MNB - Berlin, Museum für Naturkunde, Zoologisches Museum NRS - Stockholm, Naturhistoriska Riksmuseet SIW - Washington, Smithonian Institution SMF - Frankfurt am Main, Senckenberg-Museum ZMA - Amsterdam, Zoölogisches Museum, Instituut voor Taxonomische Zoölogie
1886 Samoidae - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral. pars 2, 71-14; Nürnberg. 1902 Assamiidae (part.) - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 186; Jena. 1912 Samoinae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 103; Berlin. 1923 Samoinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, : 66; Jena. 1949 Samoinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 58-61; Frankfurt a. M. 1983 Samoinae - Goodnight & Goodnight in: J. Arachnol., 11: 238.
Samoa Soerensen 1886 1886 Samoa (Phalangodes [part.], L. Koch MS) - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2, 72; Nürnberg. 1902 Samoa - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 188; Jena. 1912 Samoa - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 104; Berlin. 1923 Samoa - Roewer, Die Weberknechte der Erde, : 66; Jena.
Generotypus Samoa variabilis Soerensen 1886 1886 Samoa variabilis (Phalangodes granulatus, Phalangodes marmoratus, L. Koch MS) - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2, 73, Tafel 6, Abb. 1a-c; Nürnberg. Locus typicus: Polynesien, Samoa, Insel Upolu und Sawai. 1912 Samoa variabilis - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 105; Berlin. 1923 Samoa variabilis - Roewer, Die Weberknechte der Erde, : 66-67; Jena.
Material: Samoa variabilis Soerensen 1886. 3 Exemplare (2 m und 1 w). Typen ex Museum Hamburg (ROEWER 1912), Roewer rev. 1914 - Polynesien, Samoa: Insel Upolu und Sawai. SMF Nr. 1269.
Für die Gattungen Samoa Soerensen 1886, Feretrius Simon 1879 und Badessa Soerensen 1886 gründete SOERENSEN (1886) die Familie Samoidae und stellt diese in die Nähe der Familien Phalangodidae, Zalmoxioidae und Epedanoidae. Er begründet diese Entscheidung u.a. mit dem Fehlen einer Scopula an den III. und IV. Tarsen, mit dem in 5 Querfurchen unterteilten Dorsalscutum, sowie der Lage und Form der Stigmen (Spiraculae).
Diese Merkmale lehnt LOMAN (1902) als nicht ausreichend für die Abtrennung der Samoidae Soerensen 1886 von den Assamiidae ab und stellt die Gattung Samoa zu den Assamiidae Soerensen 1884. ROEWER (1912a) schließlich folgt dem System von SOERENSEN (1886) und trennt die Gattung Samoa wieder von den Assamiidae ab, indem er die Gattung in den Rang einer Unterfamilie, Samoinae, zu den Phalangodidae stellt (siehe dazu auch Kapitel B.2. Einführung: "Die Subfamilien der Phalangodidae").
GOODNIGHT & GOODNIGHT (1983) führen die Gattung Pellobunus, die bei ROEWER (1923) bei den Phalangodinae steht, unter den Samoinae mit auf. Der Beschreibung des Generotypus Pellobunus insularis Banks 1905 liegen Abbildungen vom Habitus und vom Penis bei. Der in der Dorsalansicht dargestellte Penis stimmt nur in der Form und Insertion der Glans mit dem hier gezeichneten Penis überein, der Truncus bildet distal ein laterad divergierendes kompaktes Rohr.
Bemerkenswert ist die Beschreibung, die SOERENSEN (1886) über den Penis von Samoa obscura abgibt, zeigt sie uns doch, daß bereits vor 100 Jahren die Morphologie der Penes Beachtung fand: "Lamina (inferior) glandis penis (S. obscurae) ante late incissa; balanus (superior) rectus, cylindricus. Glans corpore penis haud multo crassior." [Die unterhalb gelegene Platte ist vor der Glans Penis (von S. obscura) breit eingelassen. Die Eichel (oberhalb) gerade und zylindrisch. Die Glans ist nicht viel dicker als der Penis-Körper (= Truncus). Übersetzung des Autors.]
Leider wurde diesen Beobachtungen keine weitere Bedeutung für die Systematik beigemessen.
Penismorphologie der Typus-Art: Der distal schwach mit Sinnesborsten besetzte Truncus (T) erweitert sich distad lateral und ist ventral und dorsal leicht eingebuchtet. Am Truncus-Rohr (T) ist subdistal die von einem Lamellensack (LS) umgebene stark sklerotisierte Glans (G) tief in den Truncus eingesenkt.
Der Penis der beiden vorliegenden Männchen ließ sich nicht expandieren. So bleibt nur die Möglichkeit, die Funktion der Strukturen durch Analogie-Schlüsse zu erfassen. Die Strukturen lassen vermuten, daß die Glans (G), die über den Lamellensack (LS) gelenkig mit dem Truncus verbunden ist, unter Hämolymphdruck aus dem Truncus-Rohr herausfährt, geringfügig nach dorsal umklappt und dabei den im hier dargestellten Zustand nicht sichtbaren Stylus exponiert.
1879 Phalangodidae - Simon in: Ann. Soc. entom. Belgique, 1879 Phalangodidae - Simon, Arach. France, 7: 148; Paris. 1884 Phalangodidae - Soerensen in: Naturh. Tidsskr., ser. 3, 14: 581; Kopenhagen. 1886 Phalangodidae, Zalmoxioidae - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2, : 61-63; Nürnberg. 1889 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, 27: 674; Genova. 1891 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10 (XXX): 729; Genova. 1892 Epedanoidae (part.) - Loman in: Weber, Reise Niederl.-Ost-Ind., 3: 12. 1896 Phalangodidae - Soerensen in: Ent. Tidsskr., 17: 181. 1900 Phalangodidae - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 13: 97; Jena. 1901 Phalangodidae - Banks in: Amer. Natural., 35: 671; Chicago. 1902 Epedanidae, Assamiidae, Phalangodidae (part.) - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 179-181, 186, 197; Jena. 1912 Phalangodinae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 108; Berlin. 1923 Phalangodinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 69; Jena. 1949 Phalangodinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 11-56; Frankfurt a. M. 1976 Phalangodinae - Martens in: Senckenbergiana, 57(4/6): 299-302; Frankfurt a. M. 1985 Phalangodinae - Kauri in: Mus. Royal L'Afrique Centr. Tervuren, 245: 83; Tervuren.
Phalangodes Tellkampf, 1844 1844 Phalangodes - Tellkampf in: Arch. Naturg., 10 I.: 320, Tafel 8, Abb. 8-10; Berlin. 1860 Acanthocheir - Lucas in: Ann. Soc. ent. France, ser. 3, 8: 977 (nota); Paris. 1868 Acanthocheir - Wood in: P. Essex Inst., 6 (Comm.): 36. 1872 Phrixis - Cope in: Amer. Natural., 6: 421; Chicago. 1877 Phalangodes - Packard in: Bull. U. St. geol. Surv. Terr., 3: 164. 1879 Phalangodes (part.) - Simon, Arach. France, 7: 156; Paris. 1886 Phalangodes, Zalmoxis - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2, : 62; Nürnberg. 1888 Phalangodes (part.) - Packard in: Mem. Ac. Washington, 4: 48; Washington. 1901 Phalangodes, Scotolemon (part.) - Banks in: Amer. Natural., 35: 671-672; Chicago. 1912 Phalangodes (part.) - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 140; Berlin. 1923 Phalangodes - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 104; Jena. 1924 Phalangodes - Crosby & Bishop in: J. Elisha Mitchell Scientific Soc., 40: 8-26; Chapel Hill. 1974 Phalangodes - Briggs in: Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., No. 108: 1-3; San Francisco.
Generotypus Phalangodes armata Tellkampf 1844 1844 Phalangodes armata - Tellkampf in: Arch. Naturg., 10 I.: 320; Tafel 8, Abb. 7-12; Berlin. Locus typicus: Mammut-Höhle, Kentucky, USA. 1860 Acanthocheir armata - Lucas in: Ann. Soc. ent. France, Ser. 3, 8: 977; Paris. 1868 Acanthocheir armata - Wood in: P. Essex Inst., 6 (Comm.): 36. 1872 Phrixis longipes - Cope in: Amer. Natural., 6: 421; Chicago. 1879 Phalangodes armata - Simon, Arach. France, 7: 156; Paris. 1880 Phrixis longipes - Hubbard in: Amer. ent., 3: 39. 1888 Phalangodes armata - Packard in: Mem. Ac. Washington, 4: 50, Tafel 13, Abb. 1, 1a-h; Washington. 1901 Phalangodes armata - Banks in: Amer. Narural., 35: 672; Chicago. 1912 Phalangodes armata - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 141; Berlin. 1923 Phalangodes armata - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 104, Abb. 103; Jena. 1974 Phalangodes armata - Briggs in: Occ. Pap. Calif. Acad. Sci., No. 108: 2-3, Abb. 1-7; San Francisco.
Material: Phalangodes armata Tellkampf 1844. 1 Exemplar (1 m). Leslie Hubricht coll. in 24.02.1957. The Labyrinth, Mammoth Cave; Mammoth Cave N.P. Edmonson CO., Kentucky. SIW Nr.17137.
Der Erstbeschreibung von Phalangodes armata durch TELLKAMPF (1844) liegt ein Pullus zugrunde, wie der ausführlichen Schilderung der Tarsen des III. und IV. Laufbeines zu entnehmen ist. " ... an den beiden letzten Fusspaaren drei Häkchen, durch eine Membran verbunden, ..." Mit dieser Membran ist sicher ein Arolium gemeint, das bei den Phalangodidae nur im Nymphenstadium auftritt. Zur systematischen Einordnung von Phalangodes armata macht Tellkampf keine Angaben.
LUCAS (1860) ersetzt Phalangodes durch Acanthocheir, weil Phalangodus Gervais (Tiergruppe) präoccupiert sei. SIMON (1879) macht diese Änderung wieder rückgängig, da sich die beiden Gattungsnamen Phalangodes und Phalangodus weder in der Orthographie noch im Ursprung gleichen.
Die Gattung Phalangodes diente lange Zeit dazu, eine Vielzahl nicht näher verwandter Arten aus Europa (Scotolemon Lucas), den USA (Banksula Roewer / Erebomaster Cope) und aus der Karibik (Phrixis Packard) aufzunehmen. Erst ROEWER (1912a, 1923, 1949a) stellt die erwähnten Arten in eigene Gattungen und Untersuchungen dieser und verwandter Arten durch BRIGGS (1974) deuten an, daß Phalangodes auf den Südosten der Vereinigten Staaten begrenzt ist.
Der Generotypus Phalangodes armata Tellkampf kommt in der Mammut-Höhle (Kentucky) vor und ist die einzige aus der Gattung Phalangodes bekannte echte Höhlenart (GOODNIGHT & GOODNIGHT 1960).
Die Arbeit von BRIGGS (1974) enthält sowohl die Abbildung eines weiblichen Ph. armata im Habitus, als auch die nicht sehr detailreiche eines Penis in lateraler und ventraler Ansicht.
Die Unterfamilie der Phalangodinae ist heute - immer noch - eine Sammelgruppe von Gattungen und Arten, die nach heutigem Kenntnisstand noch nicht 'besser' einzuordnen sind und deren Genitalmorphologie in den allermeisten Fällen noch nicht bekannt ist.
Penismorphologie: Das ungewöhnlich dicht mit Sinnesborsten besetzte Truncus-Rohr (T) ist ventro-distal tief gefurcht und trägt an seinem distalen Ende lateral je einen stark sklerotisierten flügelartigen Fortsatz (Fs). An der Basis der ventralen Truncus-Furche inseriert die Glans (G) in Form eines schwach sklerotisierten Rohres, das distal in eine zweizipfelige, gabelförmig-flache Struktur übergeht. Der nadelförmig feine Stylus (S) steht im zentralen Glansrohr. Lageveränderung dieser Strukturen durch Hämolymphdruck konnte nicht nachgewiesen werden. Die (interne) Morphologie läßt unwesentliche, distad gerichtete Lageveränderung sowohl der gesamten Glans (G) als auch stärker des Stylus (S), erwarten.
1912 Tricommatinae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 157; Berlin. 1915 Tricommatinae - Roewer in: Arch. Naturg., 81 A (3): 2, 25; Berlin. 1923 Tricommatinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 121; Jena. 1947 Tricommatinae - Goodnight & Goodnight, Amer. Mus. Novitates, Nr. 1351: 1, 3; New York. 1949 Tricommatinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(1/3): 56-58; Frankfurt a. M.
Tricommatus Roewer 1912 1912 Tricommatus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 158; Berlin. 1923 Tricommatus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 121; Jena.
Generotypus Tricommatus brasiliensis Roewer 1912 1912 Tricommatus brasiliensis - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 159; Berlin. Locus typicus: Brasilien, St. Catharina. 1923 Tricommatus brasiliensis - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 121-122, Abb. 125; Jena.
Material: Tricommatus brasiliensis Roewer 1912. 1 Exemplar (Typus 1 m). Roewer det. 1912. Typus aus Brasilien: St. Catharina. SMF Nr. 220.
Die Tricommatinae werden zu den Phalangodidae gestellt, weil ihnen am III. und IV. Tarsus ein Pseudonychium fehlt und der Maxillarlobus der II. Coxa deutlich entwickelt ist. Da sie die einzigen Formen unter den Phalangodiden sind, welche einen 3-gliedrigen Endabschnitt des I. Tarsus haben (6), werden die Tricommatinae als eigenständige Subfamilie geführt. Will man diesen nicht als subfamilien-trennendes Merkmal gelten lassen, so sind die Tricommatinae bei den Phalangodinae (als Gattung) einzuordnen (ROEWER 1912a).
Die bisherigen Nachweise für die Tricommatinae beschränken sich alle auf den süd-amerikanischen Kontinent (Guyana, Trinidad, Kolumbien, Brasilien, Peru und Argentinien) (ROEWER 1912a, 1915, 1923, 1949 und GOODNIGHT & GOODNIGHT 1947). Nicht ernst zu nehmen ist ein Nachweis aus Ober-Österreich, denn der von ROEWER (1949) aus der Gattung Holoscotolemon beschriebene H. fusitarsus, den er zu den Tricommatinae stellte, wird längst den Phalangodinae unterstellt. Außerdem hat sich gezeigt, daß H. fusitarsus synonym mit dem Generotypus Holoscotolemon unicolor ist (MARTENS 1978b).
Penismorphologie der Typus-Art: In dem distal sesselförmig (von lateral betrachtet) ausgebildeten Truncus (T) ist subdistal die membranöse Glans (G) eingebettet. In diese Membran ist der schmale, leicht dorsad geschwungene und an seiner Spitze pfeilförmig ausgebildete Stylus (S) beweglich eingelenkt. Er überragt deutlich die Truncus-Spitze.
Hydraulische Bewegung spielt offenbar nur eine untergeordnete Rolle, da die Glans (G) und der Stylus (S) exponiert weit distal am Truncus stehen und bereits in dieser Stellung eine Spermaübertragung möglich sein sollte. Die Ähnlichkeiten sowohl im Bau als auch in der Funktion mit einem typischen Cosmetiden-Penis sind augenfällig (vgl. dazu MARTENS 1986).
1883 Gonyleptitae (part.) - Pavesi in: Ann. Mus. Genova, 20: 88; Genova. 1885 Phalangodidae (part.) - Simon in: Bull. Soc. zool. France, 10: 24; Paris. 1886 Epedanoidae (part.) - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2, : 66; Nürnberg. 1889 Biantoidae - Thorell in: Ann. Mus. Genova, 27: 670; Genova. 1890 Biantoidae - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 357; Genova. 1891 Biantoidae - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 724, 727; Genova. 1896 Biantoidae - Soerensen in: Ent. Tidsskr., 17: 178. 1898 Biantoidae - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 11: 521; Jena. 1900 Biantoidae - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 13: 96; Jena. 1902 Biantidae - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 208; Jena. 1903 Hinzuanidae - Pocock in: P. zool. Soc. London, 1902, 2: 412; London. 1912 Biantinae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 169; Berlin. 1923 Biantinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 128-129; Jena. 1949 Biantinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 247-256; Frankfurt a. M. 1973 Biantidae - Silhavy in: Vestniík Cs. spol. zool., 37: 110-143; Praha. 1974 Biantinae - Silhavy in: Rev. suisse Zool., 80(4): 805-807; Genève. 1978 Biantidae - Martens in: Senckenbergiana biol., 58(5/6): 347-414; Frankfurt a. M. 1985 Biantidae - Kauri in: Mus. Royal L'Afrique Centrale Tervuren, 245: 73; Tervuren.
Biantes Simon 1885 1885 Biantes - Simon in: Bull. Soc. zool. France, 10: 25; Paris. 1890 Biantes - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 357; Genova. 1891 Biantes - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 727; Genova. 1911 Hinzuanius - Hirst in: Tr. linn. Soc. London, Ser. 2, 14: 393; London. 1912 Biantes (part.) - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 174; Berlin. 1912 Hinzuanius - Hirst in: Ann. nat. Hist., Ser. 8, 10: 83; London. 1914 Biantes - Roewer in: Arch. Naturg., 80 A (9): 119; Berlin. 1915 Biantes - Roewer in: Arch. Naturg., 81 A (3): 27; Berlin. 1915 Hoplobiantes - Roewer in: Arch. Naturg., 81 A (3): 27; Berlin. 1923 Biantes - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 130-131; Jena. 1927 Probiantes - Roewer in: Abh. Naturhist. Ver. Bremen, 26: 301; Bremen. 1949 Biantops - Roewer in: Senckenbergiana, 30 : 248; Frankfurt.
Generotypus Biantes longimanus Simon 1885 1885 Biantes longimanus - Simon in: Bull. Soc. zool. France, 10: 25; Paris. Locus typicus : Indien, Wagra Karvor. 1912 Biantes longimanus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 176; Berlin. 1915 Hoplobiantes lecithodes - Roewer in: Arch. Naturg., 81 A (3): 27; Berlin. 1923 Biantes longimanus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 131, Abb. 137; Jena. 1927 Probiantes croceus - Roewer in: Abh. Naturhist. Ver. Bremen, 26: 301; Bremen. 1949 Biantops fuscipes - Roewer in: Senckenbergiana, 30: 248; Frankfurt a. M.
Material: Biantes longimanus Simon 1885. 1 Exemplar (Typus 1 m); Roewer rev. 1914. Indien: Wagra-Karvor nahe Gundacul, Distrikt Bellary. SMF Nr. 983. Biantes atroluteus Roewer 1914. 3 Exemplare (Paratypus 1 m und 2 w); Roewer det. 1914. Vorderindien: Pari-Distrikt. SMF Nr. 1041.
SIMON (1885) beschreibt in seiner 'Faune Arachnologique de L'Asie Méridionale' Biantes longimanus als neue Art und führt dazu aus: "Biantes scheint mir der Gattung Hinzuanius Karsch nahe zu stehen, die mir unbekannt ist, aber nach Dr. Karsch, haben bei Hinzuanius die III. und IV. Beine 5 kurze Glieder, wogegen Biantes nur 4 Glieder hat, von denen das erste um vieles länger als die 3 anderen ist. Bei Hinzuanius sind die Femora posterior gezähnelt, wogegen jene bei Biantes glatt sind. Diese beiden Arten sind von den bisher bekannten Typen der Familie Phalangodidae durch das Fehlen eines Augenhügels, durch die entfernte Lage der Augen [Anm.: vom Cephalothorax-Frontalrand] und ihrem großen Abstand zueinander, leicht zu trennen; eine Lage, die etwas an die von Stygnus aus der Familie der Gonyleptiden erinnert."
Nachdem SOERENSEN (1886) neben den Phalangodidae Simon drei neue Familien aufgestellt hatte, und zwar die Zalmoxioidae, die Samoidae und die Epedanoidae, in welche er die Gattungen Hinzuanius Karsch, Mesoceras nov. gen., Ibalonius Karsch und Epedanus Thorell einreihte, gründete THORELL (1889) die Familie der Biantoidae, in der er nur die Gattungen Biantes Simon und Hinzuanius Karsch zuließ. Die Lage der Augen, sowie die Bewehrung und Form der Palpen distanziere Biantes sowohl von den Phalangodidae als auch von den Epedanoidae. Bei der Zuordnung von Hinzuanius Karsch zu den Biantoidae folgt er der von SIMON (1885) bereits gemachten Beobachtung, daß beide Gattungen wohl miteinander 'verwandt' seien.
Prinzipiell ist ROEWER (1912a) den Ausführungen THORELL's (1889) gefolgt, hat jedoch den Biantidae Thorell lediglich den Rang einer Unterfamilie zugeteilt. (zur Begründung siehe Kapitel B.2. Einführung: "Die Subfamilien der Phalangodidae").
SILHAVY (1973, 1974) weist den Biantinae, allerdings ohne Begründung, wieder Familienrang zu und unterstellt dieser Familie die Caribbiantinae nov. subfam., sowie die Unterfamilien Biantinae, Dibuninae und Stygnommatinae; letztere drei unter Berufung auf MELLO-LEITAO (ohne Literaturzitat - siehe auch Kapitel B.2. Einführung: "Die Subfamilien der Phalangodidae" - Tabelle 3).
In der Arbeit von SILHAVY (1974) über Biantes aelleni n.sp., einen Höhlenweberknecht aus Ceylon, ist eine Lateral-Ansicht vom Penis beigefügt. Diese ist mit den Peniszeichnungen von verschiedenen Biantes-Arten von MARTENS (1978a, 1986) und den in dieser Arbeit vorgelegten, vergleichbar.
Erst MARTENS (1976a, 1978a) liefert in umfangreichen vergleichend genital-morphologischen Untersuchungen eine Begründung für den Familienrang der Biantidae. Danach deutet der sehr differenzierte Bau der Glans penis eine markante Autapomorphie an und die komplizierte Arbeitsweise bei der Expandierung rechtfertigt die Einstufung der Gruppe als eigene Familie.
Des weiteren kommen Vertreter der Familie disjunkt in Süd-Asien und in Afrika vor und in beiden Teilarealen stimmt die Penis-Konstruktion exakt überein (vgl. MARTENS 1978).
Penismorphologie: Der nur spärlich mit Sinnesborsten besetzte Truncus (T) weist ventro-distal zwei Schwellkörper (SK) auf. In den ungegliederten Truncus ist im dorso-distalen Abschnitt die paarig ausgebildete Glans (G) eingesenkt. Diese setzt sich aus 1 Paar Titillatoren (Ti) und 1 Paar Konduktoren (Ko), die den Stylus (S) umschließen, zusammen. Diese nur mässig sklerotisierten Strukturen stehen untereinander und mit dem Truncus-Hämolymphraum in Verbindung und bilden so eine funktionelle Einheit. Unter Binnendruck schieben sich die Konduktoren distad vor, sie führen den Stylus mit und geben ihn frei. Die Titillatoren werden basad - in der Gelenk-Zone (GZ) - umgeklappt und gebläht (MARTENS 1986).
1912 Phalangodinae (part.) - Roewer in: Mém. Soc. Neuchâtel, 5: 141; Neuchatel. 1923 Stygnommatinae - Roewer Die Weberknechte der Erde, 144; Jena. 1949 Stygnommatinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 256-257; Frankfurt a. M. 1949 Stygnommatidae - Mello-Leitao in: Bol. Mus. Nac., 94: 5; Rio de Janeiro. (zitiert in Goodnight & Goodnight (1953)) 1951 Phalangodinae - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1491 : 1-2; New York. 1953 Phalangodinae - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1610 : 13-14; New York. 1969 Phalangodinae - Rambla in: Psyche, 76(4): 391. 1973 Stygnommatinae - Silhavy in: Vestniík Cs. spol. zool., 37: 112, 113; Praha. 1976 Phalangodinae - Rambla in: Mission zool. belge aux îles Galapagos et en Ecuador, III : 71. 1983 Phalangodinae - Goodnight & Goodnight in: J. Arachnol., 11: 202.
Stygnomma Roewer 1912 1912 Stygnomma - Roewer in: Mém. Soc. Neuchâtel, 5: 155; Neuchatel. 1923 Stygnomma - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 144; Jena. 1925 Stygnomma - Petrunkevitch in: Trans. Connecticut Acad. Arts Sci., 27: 62-63. 1949 Stygnomma - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 256-257; Frankfurt a. M. 1951 Stygnomma - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1491: 2-3; New York. 1953 Stygnomma - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1610: 30-31; New York. 1969 Stygnomma - Rambla in: Psyche, 76(4): 391. 1976 Stygnomma - Rambla in: Mission zool. belge aux îles Galapagos et en Ecuador, III : 71. 1983 Stygnomma - Goodnight & Goodnight in: J. Arachnol., 11: 235-237. Goodnight & Goodnight (1951) synonymisieren folgende Gattungen mit Stygnomma Roewer 1923: 1888 Phalangodes (part.) - Packard in: Mem. Nat. Acad. Sci., 4: 52; Washington. 1901 Scotolemon (part.) - Banks in: Amer. Nat., 35: 671; Chicago. 1912 Neoscotolemon (part.) - Roewer in: Arch. Naturgesch., 78 A (3): 149; Berlin. 1923 Neoscotolemon - Roewer, Die Weberknechte der Erde, : 112-113; Jena. 1925 Zygobunus - Chamberlin in: Bull. Mus. Comp. Zool., 62: 245; Harvard. 1927 Stygnommatiplus - Roewer in: Abhandl. Naturwiss. Ver. Bremen, 26: 543; Bremen. 1933 Poascola - Roewer in: Ann. Naturhist. Mus. Wien, 46: 281; Wien. 1942 Antagona - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1184: 6; New York. 1942 Citranus - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1188: 4; New York. 1942 Rula - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1188: 13; New York. 1947 Flaccus - Goodnight & Goodnight in: Fieldiana, Zool., 32(1): 9-10.
Generotypus Stygnomma fuhrmanni Roewer 1912 1912 Stygnomma fuhrmanni - Roewer in: Mém. Soc. Neuchâtel, 5: 156, Tafel 8, Abb. 7; Neuchatel. Locus typicus : Kolumbien, Dep. Antioquia. 1923 Stygnomma fuhrmanni - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 145, Abb. 157; Jena. 1951 Stygnomma fuhrmanni - Goodnight & Goodnight in: Amer. Mus. Novitates, Nr. 1491 : 4-6; New York. 1983 Stygnomma fuhrmanni - Goodnight & Goodnight in: J. Arachnol., 11 : 237-238, Abb. 111-113.
Material: Stygnomma fuhrmanni Roewer 1912. 1 Exemplar (Typus 1 m). Roewer det. 1912. Kolumbien: Cafetal Camelia bei Angelopolis; 1800 m über Meereshöhe (Central Kordiliere, Dep. Antioquia). [Anm. Cafetal = Kaffee-Tal]. SMF Nr. 941. Stygnomma fuhrmanni Roewer 1912. 3 Exemplare (m und w). Marie L. Goodnight det., D. Howell coll. Mai 1971; Costa Rica: San Vito (8° 50 S, 82° 55 W). MA Nr. Keine Angaben verfügbar.
ROEWER schreibt in seinem "Beitrag zur Kenntnis der Weberknechte Kolumbiens", der nicht auf (1914), sondern auf (1912b) zu datieren ist (KRAUS 1963): "... um so mehr von Wichtigkeit ist in der vorliegenden Sammlung das Auffinden einer Form, welche ich Stygnomma genannt habe, und welche beweist, daß die Familie der Phalangodidae mit ihrer Subfamilie Phalangodinae auch in Süd-Amerika vorkommt." ROEWER stellt die Gattung Stygnomma also zunächst in die Subfamilie Phalangodinae und gründet erst 1923, mit der monotypischen Gattung Stygnomma, die Unterfamilie Stygnommatinae.
GOODNIGHT & GOODNIGHT (1951) revidieren die Unterfamilie der Stygnommatinae. Sie fassen die bis dato bestehenden monotypischen Gattungen der Stygnommatinae in der Gattung Stygnomma zusammen, weil die morphologischen Unterschiede, wie die dorsale Bewehrung und die variierende Anzahl der Tarsenglieder eine Trennung in verschiedene Gattungen nicht länger rechtfertigen. Wie sie weiter ausführen, variiert die Anzahl der Tarsalglieder zwar nur geringfügig, aber z.B. hat Stygnomma fuhrmanni innerhalb einer Serie (von einem Fundort) sechs oder sieben Segmente am Tarsus I. Als ein weiteres Merkmal, welches Roewer zur Trennung herangezogen hat, beschreiben sie das Fehlen oder Vorhandensein eines medianen Dornes zwischen den Augen, auf dem Cephalothorax. Dieser tritt jedoch innerhalb der alten Gattung Stygnomma nicht regelmäßig auf und auch Stygnomma fuhrmanni hat einen reduzierten Dorn. Der einzige Unterschied, so schreiben sie weiter, der zwischen der alten Subfamilie der Stygnommatinae und der tropischen Subfamilie der Phalangodinae bestehe, liege im Fehlen des Augenhügels begründet. Das dieses Merkmal jedoch als 'nicht scharf trennend' zu betrachten ist, dafür legen sie als Beweis eine neue Art Stygnomma maya nov. sp. vor. Bei dieser Art stehen die Augen zwar nicht auf einem gemeinsamen Augenhügel, liegen jedoch deutlich näher zusammen als bei anderen Arten. Aus diesem Grunde betrachten sie dieses Merkmal nur 'als ein auf den Rang der Gattung anzuwendendes' und nicht für die Trennung von Subfamilien bedeutsames. Sie schlagen daher vor, die in der Gattung Stygnomma zusammengefaßten, monotypischen Gattungen der Stygnommatinae künftig bei den Phalangodinae einzureihen und die gesamte Unterfamilie aufzugeben!
Ein ganz anderes System schlägt SILHAVY (1973) unter Berufung auf MELLO-LEITAO (1938) vor. Danach bilden die Stygnommatinae eine Unterfamilie der Biantidae; zusammen mit den, von ihm neu begründeten Caribbiantinae nov. subfam., sowie den Dibuninae und den Biantinae (siehe auch unter: "Biantinae" Kapitel D.4. und Tabelle 3, Kapitel B.2.). Einschränkend fügt SILHAVY hinzu, daß sich die Stygnommatinae aus morphologischer Sicht von den anderen erwähnten Unterfamilien der Biantidae unterscheiden und Beziehungen ('some relations') zu den Phalangodinae erkennen lassen.
In der Arbeit von GOODNIGHT & GOODNIGHT (1983) befindet sich die sehr einfach gehaltene Abbildung eines Penis von Stygnomma fuhrmanni in Ventral-Ansicht (was sicher nicht korrekt ist; es dürfte sich dabei um eine dorsale Ansicht handeln), sowie die Darstellung eines Männchens in Dorsal- und Lateral-Ansicht.
RAMBLA (1969), die sich im übrigen dem System von GOODNIGHT & GOODNIGHT (1951, 1953) anschließt, beschreibt einen 'echten' Troglobionten aus der Gattung Stygnomma - Stygnomma fiskei nov. sp. - von Jamaika und bildet ebenfalls einen Penis ab, der Ähnlichkeiten mit dem hier vorgestellten hat (siehe Abb. 10). So sind auch bei St. fiskei ein paar sklerotisierter Spangen und ein Lamellen-Sack vorhanden. Eine weitere Penis-Abbildung, und zwar von Stygnomma joannae nov. sp., findet sich bei RAMBLA (1976). Der von lateral dargestellte Penis ist jedoch zu klein und undifferenziert wiedergegeben, so daß eine Interpretation nicht möglich ist.
Penismorphologie der Typus-Art: Der Penis dieser Art wirkt sehr kompakt. Der Truncus (T) ist als ein gleichförmiges Rohr ausgebildet, das ventro-distal schütter mit Sinnesborsten besetzt ist und apikal einen Kranz kräftiger, distad weisender Borsten trägt. Das Truncus-Rohr ist distal auf der Ventralseite leicht eingekerbt. Auf seiner Dorsalseite inseriert subdistal die Glans. Diese setzt sich aus einem Lamellen-Sack (LS), einem Paar sklerotisierter Spangen (Sp) und dem Stylus (in der Zeichnung nicht wiedergegeben, da im Präparat nicht erkennbar) zusammen.
Auch dieser Penis ließ sich nicht expandieren. Die interne Morphologie läßt jedoch den Schluß zu, daß durch Hämolyphdruck der Lamellensack gebläht und ausgestülpt wird und damit die Spangen distad herausgeschoben werden und den Stylus freigeben, ähnlich wie dies bereits für die Biantinae beschrieben wurde.
1880 Gonyleptoidae (part.) - Karsch in: Z. Naturw., 53: 400; Halle. 1886 Epedanoidae (part.) - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2: 66; Nürnberg. 1912 Ibaloniinae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 186; Berlin. 1923 Ibaloniinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 145-146; Jena. 1949 Ibaloniinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 257-270; Frankfurt a. M. 1977 Ibaloniinae - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 29-42; Hiroshima.
Ibalonius Karsch 1880 1880 Ibalonius - Karsch in: Z. Naturw., 53: 400; Halle. 1902 Ibalonius - Loman in: Zool. Jahrb. Syst., 16: 200; Jena. 1906 Ibalonius - Loman in: Nova Guinea, 5(1): 3; Leiden. 1912 Ibalonius - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 189; Berlin. 1923 Ibalonius - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 146; Jena. 1949 Ibalonius - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 257-270; Frankfurt a. M. 1977 Ibalonius - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 29-37; Hiroshima. Suzuki (1977) synonymisiert folgende Gattungen mit der Gattung Ibalonius Karsch, 1880: 1886 Mesoceras - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Aus tral., pars 2: 67; Nürnberg. 1915 Euibalonius - Roewer in: Ann. Mus. Hungar. 13: 221. 1923 Neoibalonius - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 157; Jena. 1926 Philobalonius - Roewer in: Philip. J. Sci., 29: 547. 1927 Kalingius - Roewer in: Abh. Nat. Ver. Bremen, 26: 313; Bremen. 1949 Batjanellus - Roewer in: Senckenbergiana, 30(3/4): 269; Frankfurt am Main. 1949 Ibaloniolus - Roewer in: Senckenbergiana, 30(3/4): 269; Frankfurt am Main.
Generotypus Ibalonius jagorii Karsch 1880 1880 Ibalonius jagorii - Karsch in: Z. Naturw., 3. Folge, 6[LIII]: 400, Tafel 12, Abb. 17, 18; Halle. Locus typicus: Phillipinen, Insel Luzon, Provinz Albay. 1902 Ibalonius jagorii - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 200; Jena. 1912 Ibalonius jagori - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 190; Berlin. 1923 Ibalonius jagori - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 146-147, Abb. 158; Jena. 1949 Ibalonius jagori - Roewer in: Senckenbergiana 30(4/6): 269, Abb. 56; Frankfurt am Main. 1977 Ibalonius jagori - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 30, Abb. 12; Hiroshima. Suzuki (1977) synonymisiert Philibalonius bakeri Roewer 1926 mit Ibalonius jagorii Karsch 1880: 1926 Philibalonius bakeri - Roewer in: Philip. J. Sci., 29: 547, Tafel 1, Abb. 2a-d. 1949 Philibalonius bakeri - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 266, Tafel 5, Abb. 44; Frankfurt a. M.
Material: Ibalonius jagorii Karsch 1880. 10 Exemplare (Syntypen m und w). Jagor leg., Karsch det. 1880. (Revidiert durch Suzuki 1971). Philippinen: Provinz Albay auf der Insel Luzon. MNB Nr. 11507.
KARSCH (1880) unterstellt die von ihm neu beschriebene Gattung Ibalonius mit Ibalonius jagorii als Typusart der Familie Gonyleptoidae. Er stellt in dieser Arbeit fest, daß " ... die neue Gattung allen Merkmalen nach der Gattung Epedanus Thorell 1876, namentlich durch den Besitz eines Dornes zwischen den Augen, sehr nahe steht, sich aber von ihr schon durch das Dornpaar des Dorsalscutums, sowie durch die abweichende Internodienzahl der Tarsen der Beine unterscheidet."
Nachdem SOERENSEN (1886) die Familie Epedanoidae, mit den Gattungen Hinzuanius Karsch, Epedanus Thorell, Mesoceras Soerensen und Ibalonius Karsch begründet hatte [übrigens ohne die Nominatform gesehen zu haben], stellte LOMAN (1902) fest: "Bei der Vergleichung der zu dieser Familie gehörenden Gattungen unter sich war mir schon längst die große Ähnlichkeit von Mesoceras Soerensen mit Ibalonius Karsch aufgefallen." Nach eigenen Untersuchungen am Typenmaterial besteht für LOMAN kein Zweifel mehr an der Identität dieser beiden Gattungen und er fordert daher: " ... da Ibalonius Karsch, 1880 älter ist, müssen wir Mesoceras Soerensen, 1886 fallen lassen." LOMAN (1902) beläßt die Gattung Ibalonius jedoch weiterhin in der Familie der Epedanidae und erst ROEWER (1912a) stellt die Gattung Ibalonius, zusammen mit der wieder abgetrennten Gattung Mesoceras, in die neu gegründete Unterfamilie Ibaloniinae (zur Begründung siehe Kapitel A. Einführung: "Die Subfamilien der Phalangodidae").
SUZUKI (1977) hat in einer hervorragenden Arbeit die Gattung Ibalonius revidiert und mit sehr guten Abbildungen, nicht nur vom Habitus, sondern auch vom Penis von Ibalonius jagorii Karsch 1880 versehen. Er schreibt dazu (auf Englisch) u.a.: "Die Gattungen Mesoceras, Euibalonius, Neoibalonius, Philibalonius, Kalingius, Batjanellus und Ibalonius, von denen die meisten monotypisch sind, sind ingesamt der Gattung Ibalonius zuzuordnen. Diese Gattungen wurden, basierend auf der Bewehrung des dorsalen Scutums und der Anzahl der Segmente am II. Tarsus getrennt. Es ist offensichtlich, daß die Bewehrung des dorsalen Scutums, wie sie diese Tiere aufweisen, nicht als gattungstrennendes Merkmal benutzt werden kann, wenngleich sie von besonderer Bedeutung ist. Die Anzahl der Segmente am II. Tarsus ist nur dem Anschein nach konstant, denn gerade dieses Merkmal unterliegt einer Variabilität, wie in dieser Arbeit nachgewiesen werden konnte." Warum SUZUKI in dieser Arbeit (1977) die Ibaloniinae als Subfamilie der Podoctidae führt, begründet er leider nicht (Siehe dazu auch Kapitel B.2. Einführung: Tabelle 3).
Die Ibaloniinae sind in Süd- und Ost-Asien, auf Neu-Guinea, auf den Philippinen, in Polynesien und mit einer einzigen Gattung auch in der Neuen Welt - auf Kuba (Ibantila cubana Silhavy; SILHAVY 1969) - vertreten. Dieses Verbreitungsgebiet deckt sich teilweise mit dem der Podoctinae, die von Vorder- und Hinter-Indien über Celebes und Borneo bis zu den Philippinen vorkommen. Sie fehlen gänzlich auf dem amerikanischen Kontinent. Aus der Verbreitung der beiden Unterfamilien und den Ähnlichkeiten in der äußeren Morphologie darf man jedoch nur bedingt auf eine Verwandtschaft schließen, denn wie wir später noch sehen werden bestehen in der Penis-Morphologie signifikante Unterschiede zwischen den Ibaloniinae und den Podoctinae.
Penismorphologie der Typus-Art: Das Truncus-Rohr (T) ist distad bauchig erweitert und trägt ventral zwei wenig getrennte Valven (Va), die über eine Gelenk-Zone (GZ) mit dem Truncus (T) verbunden sind. Auf diesen Valven sitzt dorso-ventral ein Kranz von Sinnesborsten. Subdistal ist in das Truncus-Rohr ein Lamellen-Sack (LS) eingesenkt. In diesem inseriert der kräftig sklerotisierte Stylus (S), der an seinem distalen Ende einen in einer Membran beweglich gelagerten Haken (H) trägt. Auf diesem mündet der Samenkanal.
Wird der Penis nun expandiert, so drückt ein an der Basis des Stylus gelegener Schwell-Körper (SK) den Lamellen-Sack (LS) aus dem Truncus-Rohr heraus, die Valven werden ventrad zurückgeklappt und der Stylus herausgeschoben. Der dem Stylus aufsitzende Haken (mit der Öffnung des Samenkanals) klappt dabei um ca. 45° nach dorsal um.
1890 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 359; Genova. 1912 Podoctinae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 201; Berlin. 1923 Podoctinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 172-173; Jena. 1949 Podoctinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 270-282; Frankfurt a. M. 1977 Podoctidae - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 22; Hiroshima. 1977 Podoctinae - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 26; Hiroshima. 1986 Podoctidae - Martens in: Actas X. Congr. Int. Aracnol. Jaca, I: 289-310; Jaca.
Podoctis Thorell 1890 1890 Podoctis - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 363; Genova. 1902 Podoctis (part.) - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 198; Jena. 1912 Podoctis (part.) - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 202; Berlin. 1923 Podoctis - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 173; Jena. 1949 Podoctis - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 276; Frankfurt a. M.
Generotypus Podoctis armatissimus Thorell 1890 1890 Podoctis armatissimus - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 364; Genova. Locus typicus: Malaysia, Insel Pinang (Georgetown). 1912 Podoctis armatissimus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 204; Berlin. 1923 Podoctis armatissimus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 173-174; Jena. 1949 Podoctis armatissimus - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 276, Abb. 71; Frankfurt a. M.
Material: Podoctis armatissimus Thorell 1890. 1 Exemplar (Typus 1 m). Thorell (1890) schreibt von zwei Exemplaren, die im Museum Genua untergebracht sind. Roewer (1949) gibt einen Holotypus für das Museum Genua an und ein Exemplar für die Sammlung Roewer!
Roewer rev. 1944. Typus ex Museum Genua vidi 1937. Insel Pinang; " 2000 und 2600 piedi inglesi sul livello del mare" (Thorell 1890). SMF Nr. II 5923/24.
THORELL (1890) ordnet die von ihm beschriebene Gattung Podoctis mit der Typus-Art Podoctis armatissimus in der Familie Epedanoidae Soerensen 1886 ein und schreibt dazu: "Diese Gattung unterscheidet sich von der Gattung Bupares Thorell 1889, die sich in der Form des Truncus ziemlich ähnlich sind, von allen mir bekannten Epedanoiden durch die paarige Bewehrung mit Dornen am I. Femur." (Vgl. dazu auch Abbildung 13 c.) Auch LOMAN (1902) folgt dieser systematischen Einteilung, der sich ROEWER (1912a) nicht anschließt und der eine eigene Unterfamilie Podoctinae gründet. Zur Begründung zieht ROEWER äußerliche, leicht zugängliche Merkmale heran. So trennt er die Podoctinae von den Erecananinae, weil der Endabschnitt des I. Tarsus bei den Podoctinae stets 2-gliedrig ist, während er bei den Erecananinae nur 1-gliedrig ist. Von den Epedaninae schließlich müssen diese beiden Unterfamilien abgetrennt werden, weil bei ihnen das Dorsal-Scutum stets aus fünf Areae besteht und die Epedaninae nur vier abdominale Areae besitzen. (vgl. auch Kapitel B.2. Einführung: "Die Subfamilien der Phalangodidae")
In der bereits erwähnten Arbeit von SUZUKI (1977) (siehe Ibaloniinae) werden die Podoctinae als Familie Podoctidae aufgewertet und dieser die Erecananinae, Podoctinae und Ibaloniinae als Subfamilien unterstellt. Dieses Vorgehen wird nicht weiter erläutert oder gar begründet jedoch darf auch in diesem Fall davon ausgegangen werden, daß SUZUKI der bereits mehrfach erwähnten Systematik von MELLO-LEITAO (1938) gefolgt ist.
In einer weiteren Arbeit von SUZUKI (1964) wird die Podoctidae Dongmoa oshimensis nov. sp. mit Habituszeichnungen und Penisabbildungen vorgestellt. Die Darstellungen des Penis sind etwas klein und wenig detailliert, weshalb Vergleiche mit Podoctis armatissimus (Abb. 14a - c) und dem Schemabild des Podoctiden-Penis bei MARTENS (1986) noch nicht im Detail möglich sind. Jedoch scheint sich der Penis von P. armatissimus im nicht expandierten Zustand weitgehend dem Schemabild (s.o.) anzuschließen. Die Spange scheint nur unpaar vorhanden zu sein, der Stylus bleibt verborgen.
Penismorphologie der Typus-Art: Der distale Truncus (T) ist ventral durch einen tiefen Einschnitt in zwei Valven (Va) gegliedert, welche ventral und distal mit kurzen Sinnesborsten besetzt sind. Dorsal ist der Truncus tief ausgebuchtet und trägt einen mächtigen Lamellensack (LS), der lateral von je einer auffälligen Borste (B) flankiert wird.
Da sich auch dieser Penis nicht expandieren ließ sind die Details dieses typischen Podoctiden-Penis nur sehr schwer zu erkennen. Dies betrifft in erster Linie die Spange, die im mikroskopischen Bild unpaar erscheint, was mit dem Schemabild bei MARTENS (1986) nicht übereinstimmt. Aus diesem Grunde soll im Folgenden die Beschreibung von MARTENS (1986) wiedergegeben werden: "Die Glans besteht aus dem Lamellensack (LS), in dem basal der Stylus inseriert. Der Lamellensack selbst trägt zwei Spangen (Sp), die ihm in Ruhehaltung anliegen. An der Basis der Valven (Va) und an den Lamellensack-Spangen liegt ein blähbarer Schwellkörper (SK). Wird dieses System nun hydraulisch belastet, drückt der Schwellkörper den LamellenSack nach außen. Dessen Spangen spreizen sich ab, spannen sich zwischen die Valven und drücken sie ventrad und laterad. Bei dieser Bewegung wird der Stylus distad ausgefahren."
1910 Palpipedoidae - Soerensen in: Ergeb. schwed. Exp. Kilimandjaro, 3(20): 59, 68; Stockholm. 1912 Erecananinae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 211; Berlin. 1923 Erecananinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 184; Jena. 1949 Erecananinae - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 282-288; Frankfurt a. M. 1977 Erecananinae - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 22-26; Hiroshima.
Erecanana Strand 1911 1910 Palpipes (non Roth 1851) - Soerensen in: Ergeb. schwed. Exped. Kilimand jaro, 3(20): 68; Stockholm. 1911 Erecanana - Strand in: Soc. entom., 26: 14; Zürich. 1912 Erecanana - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 212; Berlin. 1923 Erecanana - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 184-185; Jena. 1949 Erecanana - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 282; Frankfurt a. M.
Generotypus Erecanana typus (Soerensen 1910) 1910 Palpipes typus - Soerensen in: Ergeb. schwed. Exped. Kilimandjaro, 3(20): 69, Tafel 4, Abb. 3a-c; Stockholm. Locus typicus: Kibonoto (Kilimandjaro), Regenwald in 2000 m Höhe. 1912 Erecanana typus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 213; Berlin. 1923 Erecanana typus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 185, Abb. 207, 208, 209; Jena. 1949 Erecanana typus - Roewer in: Senckenbergiana, 30(4/6): 282, Abb. 85; Frankfurt a. M.
Material: Palpipes typus (Soerensen, 1910). 2 Exemplare (Typus m). Kilimandjaro "Sjöstedt 1905-06"; Afrika, Kibonoto in 2000 - 3500 m Höhe, Regenwald. NRS Nr. Ohne Angaben.
SOERENSEN (1910) schreibt über die Ausbeute einer zoologischen Expedition unter der Leitung Dr. Sjöstedt's nach Kamerun: "... Mit einer Ausnahme gehören alle gefundenen Arten zu bereits bekannten Familien aus dem äthiopischen Teil Afrikas. Diese Ausnahme macht die Gattung Palpipes, die nicht nur eine neue Familie bildet, sondern eine höchst bemerkenswerte dazu. Die Tarsen des I. und II. Beinpaares sind 2-gliedrig, wie es bei jungen Tieren der Opiliones Laniatores, in der 1. und 2. Entwicklungsstufe die Regel ist. Nur in der sehr bemerkenswerten Familie der Oncopodidae Thorell ist diese ungewöhnliche Erscheinungsform anzutreffen. Es sollte daher besonders hervorgehoben werden, daß diese zwei Familien nicht enger miteinander verwandt sind."
In der Diagnose von Palpipes typus schreibt SOERENSEN von einem Sexualdimorphismus. Da das Typen-Material jedoch nachweislich nur zwei Männchen aufweist, ist diese Beschreibung hinfällig. STRAND (1911) stellt fest, daß der Name Palpipes Soerensen präoccupiert ist und führt für die Gattung Palpipes den Namen Erecanana ein. ROEWER (1912a) reduzierte die Familie SOERENSEN'scher Wertung als Unterfamilie Erecananinae Roewer 1912. Er folgt damit, wie bereits in der Einführung dargelegt, konsequent seinem System, wonach er alle Phalangodiden auf dem Niveau der Unterfamilie unter der Familie Phalangodidae führt.
SUZUKI (1977) schließlich unterstellt, ohne Begründung, der Familie Podoctidae die Erecananinae Roewer als Unterfamilie. Auch hier darf man den Schluß ziehen, daß diese Einteilung SUZUKI's auf MELLO-LEITAO (1938) zurückgeht (siehe dazu auch Kapitel B.2. Einführung: Tabelle 3).
Die Unterfamilie Erecananinae ist mit der Gattung Erecanana in Afrika und mit der Gattung Lomanius in Süd-Ostasien (Java, Taiwan und Phillippinen) verbreitet (ROEWER 1923, SUZUKI 1977, KAURI 1985 ). Der von SUZUKI (1977) abgebildete Penis einer Lomanius-Art zeigt auffällige Übereinstimmungen mit dem Penis von Erecanana typus (vgl. Abb. 16a - c).
Penismorphologie der Typus-Art: Das Truncus-Rohr (T) ist ventral tief eingebuchtet; die dadurch entstehenden Valven (Va) sind lateral mit Sinnesborsten besetzt und über eine Gelenk-Zone (GZ) mit dem Truncus verbunden. Zwischen den Valven liegt ventral eine dünne, sklerotisierte Platte (ve-P). Subdistal inseriert ein mächtiger Lamellensack (LS), der den Raum zwischen den Valven und der ventralen Platte ausfüllt und mindestens ein Paar chitinöser Spangen (Sp) trägt. Demnach liegen auch hier die zur Glans zu rechnenden Strukturen (außer Lamellen-Sack) paarig vor (vgl. auch Biantes und Podoctis).
Der Penis dieser Art ließ sich nicht expandieren.
1891 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 729; Genova. 1892 Epedanoidae (part.) - Loman in: Weber, Reise Niederl.-Ost-Ind., 3: 12. 1902 Epedanidae (part.) - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 197; Jena. 1903 Phalangodidae (part.) - Pocock in: Ann. & Mag. Nat. Hist., Ser. 7, 11(65): 446; London. 1912 Acrobuninae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 216; Berlin. 1923 Acrobuninae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 188-189; Jena. 1938 Acrobuninae - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 87; Bremen.
Acrobunus Thorell 1891 1891 Acrobunus - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 736; Genova. 1902 Acrobunus - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 198; Jena. 1912 Acrobunus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 217; Berlin. 1923 Acrobunus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 189; Jena. 1938 Acrobunus - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 91; Bremen.
Generotypus Acrobunus nigro-punctatus Thorell 1891 1891 Acrobunus nigro-punctatus - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 737, Tafel 8, Abb. 12-15; Genova. Locus typicus: Sumatra, Berg Singalang. 1912 Acrobunus nigro-punctatus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 218; Berlin. 1923 Acrobunus nigropunctatus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 189-190, Abb. 215 ; Jena. 1938 Acrobunus nigropunctatus - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 91-92, Abb. 10; Bremen.
Material: Acrobunus nigro-punctatus Thorell 1891. 1 Exemplar (Typus 1 w). Auf dem Etikett ist von Roewer (1935) vermerkt: "ex Typus Museum Stockholm"! Roewer rev. 1935. - Sumatra: Berg Singalang. SMF Nr. II 1073/4. Acrobunus spec. 1 Exemplar (m - Typus ?). H. Ono leg. 13.12.1982. Malaysia: zwischen Kuala Lumpur und Genting Hill. MA Nr. 2137.
THORELL (1891) reiht die neu errichtete Gattung Acrobunus bei den Epedanoidae Soerensen 1886 ein. Damit umfaßt die Familie der Epedanoidae bei Thorell folgende Gattungen, die für die vorliegende Arbeit von Bedeutung sind: Acrobunus, Ibalonius, Epedanus und Podoctis. Thorell grenzt die Gattung Acrobunus wie folgt von der Gattung Epedanus ab: "Diese Gattung (Acrobunus) wird von Epedanus Thorell, die wohl nahe verwandt ist, durch die andere Struktur der hinteren Tarsen getrennt. Diese Tarsen sind nämlich an der Spitze ein wenig verwachsen und unterhalb der Spitze mit einer 'Scopula' versehen; die paarigen Krallen sind unterhalb gezähnt; die Palpen sind länger und graziler als bei der Gattung Epedanus."
Die von THORELL (1891) beschriebene Scopula an den III. und IV. Tarsen hat ROEWER (1912a) dazu veranlaßt, die Acrobuninae als eigenständige Subfamilie den Epedaninae und Sarasinicinae gegenüberzustellen (siehe dazu auch Kapitel B.2. Einführung: "Die Subfamilien der Phalangodidae").
POCOCK (1903) führt bei der Erstbeschreibung eines Epedanus geniculatus die Gattung Epedanus bei den Phalangodidae, da er die Epedanidae Thorell, Loman mit den Phalangodidae Simon gleichsetzt: "Family Phalangodidae Simon (= Epedanidae Thorell, Loman)".
An dieser Stelle möchte ich noch darauf hinweisen, daß nur ein Weibchen als Typus existiert: "singulum exemplum (sine dubio femineum et ovis repletum) vidi" THORELL (1891).
Penismorphologie: Das sich distad bauchig erweiternde Truncus-Rohr (T) ist ventral mässig und dorsal schwach eingebuchtet. An der Basis der bauchigen Erweiterung inserieren ventral vier Sinnesborsten. Ebenso ist das distale Ende des Truncus (T) mit einem Kranz von kräftigen Sinnesborsten umgeben. Die Glans (G) ist sub- distal in den Truncus eingesenkt und wird von zwei feinen Borsten (B) flankiert. Der die Glans kragenförmig umschließende Truncus trägt acht basad gebogene Borsten. Die Glans (G) wird distad von einem Paar flügelförmiger Skleritplatten, die den kräftigen, stark sklerotisierten und ventrad gebogenen Stylus (S), umschliessen, stabilisiert. Diese Strukturen sind von einer weichhäutigen Membran umgeben.
Dieser Penis ließ sich nicht expandieren.
1914 Sarasinellinae - Roewer in: Arch. Naturg., 79(A) 10: 89; Berlin. 1923 Sarasinicinae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 192-193; Jena. 1938 Sarasinicinae - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 130-163; Bremen.
Sarasinica Strand 1914 1914 Sarasinella (non Uhlig 1905) - Roewer in: Arch. Naturg., 79 A (10): 90; Berlin. 1914 Sarasinica - Strand in: Arch. Naturg., 80 A (1): 163; Berlin. 1923 Sarasinica - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 193; Jena. 1938 Sarasinica - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 133; Bremen.
Generotypus Sarasinica tricommata Roewer 1914 (8) 1914 Sarasinella tricommata - Roewer in: Arch. Naturg., 79 A (10): 90; Berlin. Locus typicus: Nord-Celebes, Bone-Tal, in 700 m Höhe. 1923 Sarasinica tricommata - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 193-194, Abb. 219 ( von S. tricommata-quadripunctata); Jena. 1938 Sarasinica tricommata - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2 (2): 133-134, Abb. 50; Bremen.
Material: Sarasinella tricommata tricommata Roewer 1914. 2 Exemplare (Typen, 1 m und 1 w). Roewer det. 1914. Celebes: Mutinang-Kette. SMF Nr. 1003 + II 5358/18
Bei der Bearbeitung von Opilioniden aus Celebes macht ROEWER (1914) folgende Feststellung: "Bisher waren Arten des Epedanus-Formenkreises nur mit 2-gliedrigem Endabschnitt des Tarsus I. bekannt, und diese Zweigliedrigkeit des Endabschnittes des I. Tarsus ist bei den asiatischen (altweltlichen) Phalangodiden so weit verbreitet, daß SOERENSEN (1902) sie als Merkmal für alle Phalangodiden aufstellte, ebenso wie für die Familie der Assamiidae. Nachdem ich (1912a) nachgewiesen habe, daß ein Teil der Assamiidae, den ich als Subfamilie der Dampetrinae zusammenfasse, einen dreigliedrigen Endabschnitt des ersten Tarsus aufweist, finden sich nun auch Verwandte der Subfamilie der Epedanine mit 3-gliedrigem Endabchnitt des I. Tarsus und konsequenter weise muß daher dieses Genus in eine neue Subfamilie gestellt werden."
In einer kurzen Notiz weist STRAND (1914) ROEWER darauf hin, daß der Name Sarasinella präoccupiert ist und schlägt (auf Wunsch des Herrn Dr. Roewer") den Namen Sarasinica vor.
Penismorphologie der Typus-Art: Das Truncus-Rohr (T) trägt apikal einen Kranz kräftiger Sinnesborsten und ist an seinem distalen Ende ventral tief gelappt. An der Basis dieses Einschnittes befindet sich ventral ein zweiter Kranz von vier proximal gebogenen Sinnesborsten. Dorsad inseriert die Glans in dem subdistal tief ausgebuchteten Truncus-Rohr (T). Sie wird lateral von jeweils einer kräftigen Borste (B) flankiert. Die Glans (G) setzt sich aus einer zweizipfeligen, seitlich ventrad umbiegenden Skleritplatte (P) zusammen, die dorsal den stark sklerotisierten, ventrad weisenden Stylus (S) umgibt.
1886 Epedanoidae (part.) - Soerensen in: L. Koch (Keyserling), Arach. Austral., pars 2, : 66; Nürnberg. 1889 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, 27: 674; Genova. 1890 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 98; Genova. 1890 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 359; Genova. 1891 Epedanoidae (part.) - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 729; Genova. 1892 Epedanoidae (part.) - Loman in: Weber, Reise Niederl.-Ost-Ind., 3: 12 (15). 1902 Epedanidae (part.) - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 197; Jena. 1903 Phalangodidae (part.) - Pocock in: Ann. & Mag. Nat. Hist., Ser. 7, XI(65): 446; London. 1911 Epedanidae - Roewer in: Arch. Naturg., 77 I.(2): 183; Berlin. 1911 Epedanidae - Roewer in: Zool. Jahrb., Syst., 31(5): 600; Jena. 1912 Epedaninae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 220; Berlin. 1923 Epedaninae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 196; Jena. 1938 Epedaninae - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 95-130; Bremen. 1969 Epedaninae - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 22(3): 83-96; Hiroshima. 1977 Epedaninae - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27(1): 20; Hiroshima.
Epedanus Thorell 1876 1876 Epedanus - Thorell in: Ann. Mus. Genova, 9: 127; Genova. 1890 Epedanus - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 359; Genova. 1891 Epedanus - Thorell in: Ann. Mus. Genova, Ser. 2a, 10(XXX): 742; Genova. 1892 Caletor - Loman in: Weber, Reise Niederl.-O.-Ind., 3: 15; 902 Epedanus und Caletor, - Loman in: Zool. Jahrb., Syst., 16: 198; Jena. 1903 Epedanus - Pocock in: Ann. & Mag. Nat. Hist., Ser. 7, XI (65): 446-447; Tafel 12, Abb. 1 (Palpus von E. geniculatus); London. 1905 Epedanus syn. Caletor - Loman in: Mt. Mus. Hamburg, 22: 32; Hamburg. 1911 Epedanus (part.) - Roewer in: Arch. Naturg., 77 I.(2): 183; Berlin. 1911 Epedanus - Roewer in: Zool. Jahrb., Syst., 31(5): 601; Jena. 1912 Epedanus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 222; Berlin. 1923 Epedanus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 197; Jena. 1938 Epedanus - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 119-123; Bremen.
Generotypus Epedanus pictus Thorell 1876 1876 Epedanus pictus - Thorell in: Ann. Mus. Genova, 9: 128; Genova. Locus typicus: Borneo, Sarawak. 1911 Epedanus pictus - Roewer in: Arch. Naturg., 77 I.(2): 183, Tafel 4, Abb. 1a, 1b; Berlin. 1912 Epedanus pictus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 222, 223; Berlin. 1923 Epedanus pictus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 197; Jena. 1938 Epedanus pictus - Roewer in: Veröff. Mus. Bremen, 2(2): 120-121, Tafel 5, Abb. 38; Bremen.
Material: Epedanus pictus Thorell 1876. 1 Exemplar (Typus 1 m). G. Doria & O. Beccari leg. 1865. Borneo: Sarawak. MCSNG Nr. Ohne Angaben.
THORELL (1876) stellt die Gattung Epedanus nov. gen. mit den Arten Epedanus pictus, E. javanus und E. lutescens in die Familie der Gonyleptoidae C.L.Koch 1839. Er führt dazu weiter aus: "Von den Genera Memerus nov. gen., Phalangodus Gerv. und Scotolemon Luc., mit denen diese Gattung sehr nahe verwandt ist, wird sie, beim ersten Hinsehen, durch einen Dorn am Tuber oculorum unterschieden; jener Dorn und das unbewehrte dorsale Scutum zeigen die Ähnlichkeit mit der Gattung Pachylus C.L.Koch, daß sie aber von dieser weit entfernt steht, zeigen fast alle anderen Merkmale."
Zehn Jahre später gründet SOERENSEN (1886) die Familie der Epedanoidae und unterstellt ihr die Gattungen Hinzuanius Karsch, Mesoceras nov. gen., Ibalonius Karsch und Epedanus Thorell (vgl. auch mit "Ibaloniinae"; Kapitel D.6.). Ferner schreibt er: "Wiewohl ich die Gattung Epedanus nicht gesehen habe, erscheint es mir dennoch aus der Beschreibung Thorell's offentsichtlich, daß diese Gattung (Anm.: Epedanus) zusammen mit den Übrigen Gattungen dieser Familie (Anm.: Epedanoidae), besonders mit Ibalonius, verwandt ist."
THORELL revidiert (1889) die Familie der Epedanoidae und vereint die Zalmoxidae mit den Epedanoidae. Auf diese THORELL'sche Arbeit hin schreibt LOMAN (1902) die Familie der Epedanidae THORELL (1889) zu ("nec W.S.") und bemerkt dazu weiter: "Diese Familie ist noch nicht alt; sie wurde von Soerensen im Jahre 1886 errichtet. Da dieser aber das Genus Epedanus Thorell nicht gesehen und dadurch nicht richtig aufgefasst hatte und es doch auch in die eigene Familie aufgenommen werden sollte, hat Thorell eine erweiterte Diagnose gegeben und zugleich die Familie Zalmoxidae mit ihr vereint, weil das Fehlen oder Vorhandensein einer Scopula an den Hinterfüßen, wie dieser Autor meint, "vix nisi valoris notae genericae" sei. So revidiert, ist ihr Hauptmerkmal das Verhalten der Maxillar-Palpen. ... In zweiter Reihe kommt das erste Fusspaar in Betracht, das oft wie die Palpen kräftige Dornen trägt, vor allem am Femur, manchmal oben und unten. ... Weiter sind die Stigmen fast immer gut sichtbar, sehr selten verborgen. Zuletzt finden wir auch in dem rudimentären Maxillar-Anhang der 2. Coxa einen wichtigen Charakter. Diese bei den Phalangiidae so deutlich vorstehenden, beweglichen, lang dreieckigen Gebilde fehlen den Gonyleptidae und Cosmetidae ganz, bei den Assamiidae sieht man ein winziges Rudiment, das, mit der betreffenden Coxa verschmolzen, nicht einmal durch eine Furche abgetrennt ist. Nur den Biantidae und unseren Epedanidae kommen deutliche, jedoch unbewegliche, durch eine Einsenkung von ihrer Coxa gesonderte, spitze Rudimente dieses Körpertheils zu."
LOMAN (1902) stellt u.a. die folgenden Gattungen in die Familie der Epedanidae: Ibalonius Karsch, Podoctis Thorell, Acrobunus Thorell und Epedanus Thorell.
In einer Arbeit über Phalangodiden aus Thailand bildet SUZUKI (1969) den Penis zweier Epedaninae ab - von Euepedanus chaiensis n. sp. und Euepedanus dividuus n. sp. - Beide weisen eine große Ähnlichkeit mit den Zeichnungen von Epedanus pictus (Abb.: 22a-c) auf!
Penismorphologie der Typus-Art: Das distad leicht keulig erweiterte Truncus-Rohr (T) ist dorsal schwach und ventral stark eingekerbt. Der Truncus ist apikal von einem Kranz kräftiger Sinnesborsten umgeben. Ebensolche Borsten inserieren lateral im oberen Truncus-Bereich. Die Glans (G) ist dorsal in eine subdistale Einbuchtung, die ebenfalls von acht Sinnesborsten umstellt ist, eingesenkt und wird lateral von je einer feinen Borste (B) flankiert. Die Glans ist sehr kompakt und läßt im nicht expandierten Zustand keine Gliederung erkennen.
1906 Epedanidae (part.) - Loman in: Nova Guinea, 5(1): 3; Leiden. 1912 Dibuninae - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 236; Berlin. 1923 Dibuninae - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 212; Jena. 1977 Dibuninae - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 42-45; Hiroshima.
Dibunus Loman 1906 1906 Dibunus - Loman in: Nova Guinea, 5(1): 5; Leiden. 1912 Dibunus - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 237; Berlin. 1923 Dibunus - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 212-213; Jena. 1957 Dibunus - Goodnight & Goodnight in: Insects of Micronesia, 3: 73; Honolulu. 1977 Dibunus - Suzuki in: J. Sci. Hiroshima Univ., Ser. B, Div. 1, 27: 42; Hiroshima. Goodnight & Goodnight (1957) synonymisieren die folgenden Gattungen mit der Gattung Dibunus Loman 1906: 1912 Triacudorsum - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 240; Berlin. 1915 Tetracudorsum - Roewer in: Arch. Naturg., 81 A : 67; Berlin. 1926 Anacudorsum - Roewer in: Philip. J. Sci., 29: 551. 1926 Triacudorsulum - Roewer in: Philip. J. Sci., 29: 555. 1927 Dibunellus - Roewer in: Abh. Nat. Ver. Bremen, 26: 301; Bremen.
Generotypus Dibunus pseudo-biantes Loman 1906 1906 Dibunus pseudo-biantes - Loman in: Nova Guinea, 5(1): 5, Abb. C, D; Leiden. Locus typicus: Neu-Guinea, Manikion-Gebiet. 1912 Dibunus pseudobiantes - Roewer in: Arch. Naturg., 78 A (3): 238; Berlin. 1923 Dibunus pseudobiantes - Roewer, Die Weberknechte der Erde, 213, Abb. 242; Berlin.
Material: Dibunus pseudo-biantes Loman 1906. 1 Exemplar! (Typus 1 w). Loman (1906) schreibt von 3 Exemplaren (1 m und 2 w). Roewer rev. 1912. Neu-Guinea: Manikion-Gebiet. ZMA Nr. Ohne Angaben. Dibunus similis Roewer 1912. 1 Exemplar (Typus 1 m). Roewer det. 1912. Philippinen: Bohol. SMF Nr. 191.
LOMAN (1906) beschreibt in einer Arbeit über "Opilioniden aus Neu-Guinea" die neue Gattung Dibunus und gibt ihr "eine vermittelnde Stellung zwischen den Hinzuanidae und den Epedanidae, zwei Familien, die man bis dahin scharf geschieden glaubte."
"Mit dieser neuen Gattung sind verwandt die Gattungen Ibalonius Karsch und Dino Loman, deren Augen ebenfalls, jedes auf dem eigenen niedrigen Hügel, weit auseinander liegen. Die sehr langen Palpen von Dibunus sind aber denen von Hinzuanius Karsch (= Biantes) zum Verwechseln ähnlich, sowohl in der Gestalt, als in der Bewaffnung" (LOMAN 1906).
SUZUKI (1977) reiht die Dibuninae unter der Familie der Biantidae ein und nimmt damit auf das System von MELLO-LEITAO (1938) Bezug (siehe dazu auch Kapitel B.2. Einführung - Tabelle 3).
Penismorphologie: Das schlanke Truncus-Rohr (T) ist im mittleren Drittel sowohl ventral als auch dorsal geflügelt (F). Darüber stehen ventro-lateral je 1 Paar Sinnesborsten. Der Truncus ist distal dorsad schmal und ventrad nahezu auf seiner gesammten Breite eingekerbt und mit einer Reihe von Sinnesborsten versehen. Die Glans (G) ist dorsal in einer subdistalen Einbuchtung, die vier kräftige Sinnesborsten trägt, eingesenkt und wird lateral von je einer kleinen Borste flankiert. Die Glans wird von einem stark sklerotisierten Rohr, das distal in zwei laterale Flügel ausläuft und an deren Basis der Stylus (S) inseriert, gebildet. Dieser Penis läßt sich nicht expandieren. Die interne Morphologie läßt jedoch den Schluß zu, daß durch Haemolymphdruck das 'Glans-Rohr' aus dem Truncus herausgeschoben wird und dadurch der Stylus exponiert wird.
Während sich die Unterordnung der Laniatores Thorell 1876 genitalmorphologisch nach dem Bau des Ovipositors als klar umrissene monophyletische Gruppe von den Cyphophthalmi Simon 1879 und den Palpatores Thorell 1876, neuerdings als Cyphopalpatores zusammengefaßt, trennen läßt (MARTENS et al. 1981 und MARTENS 1980, 1986), teilt der Bau des Laniatores-Penis diese Unterordnung in zwei Gruppen: die Travunioidea Absolon & Kratochvíl 1932, mit einem Penis-Muskel und die Oncopodoidea Thorell 1876 und Gonyleptoidea Sundevall 1833, deren Penes muskellos sind.
Das Vorhandensein eines Penis-Muskels wird als plesiomorphes Merkmal, das Fehlen als apomorph gewertet (MARTENS 1986). Innerhalb der Gonyleptoidea haben wir es demnach mit Familien zu tun, denen alle ohne Ausnahme ein muskelloser Penis gemeinsam ist.
Der Verlust der Penis-Muskulatur, der offensichtlich nur einmal eintrat, hat neue funktionelle Möglichkeiten eröffnet. So werden distale Teile des Penis nun durch Haemolymphdruck hydraulisch in ihrer Lage verändert. Dabei werden Hartteile über Gelenkzonen und durch membranöse Teile, die dem Haemolymphdruck nachgeben, bewegt und der Stylus exponiert.
So wie sich die Überfamilien durch den sukzessiven Verlust der Penismuskulatur voneinander trennen lassen, müssen zur Definition des Familienrangs an diesen Strukturen wenig veränderliche, auch funktionelle Aspekte erarbeitet werden! Wir müssen nach Autapomorphien suchen, die es uns gestatten, die Gruppen gegeneinander abzugrenzen und eventuelle Schwestergruppen-Verhältnisse aufzuzeigen. Ob wir uns dabei auf dem Familien- oder Subfamilien-Niveau bewegen, spielt insofern nur eine untergeordnete Rolle, als das System in sich schlüssig sein muß.
MARTENS (1986) unterscheidet nach den Penis-Formen zunächst drei Gruppen: Formen, bei denen Glans mit Stylus exponiert weit distal am Truncus stehen und bereits in dieser Stellung Samenübertragung möglich ist, werden als plesiomorph angesehen (Cosmetidae, Gonyleptidae). Eher apomorph sind solche Formen, bei denen erst Binnendruck die Stylus-Öffnung in eine Lage bringt, die zur Spermaübertragung geeignet ist (Phalangodidae). Höchstentwickelt sind jene Formen, bei denen zur Samenübertragung auch noch Lageveränderungen von distalen Truncus-Teilen nötig sind, um den gänzlich zwischen beweglichen Teilen verborgenen Stylus zu exponieren (Podoctidae, Biantidae u.a.).
Unterwirft man nun die in dieser Arbeit vorgestellten Penis-Formen einer vergleichenden Analyse unter morphologischen und funktionellen Aspekten, zeigt sich, daß alle drei von MARTENS (1986) vorgestellten Formen innerhalb der bearbeiteten Gruppe der Phalangodidae nebeneinander vorkommen. So finden wir unter den traditionellen Phalangodidae ganz einfache nahezu starre Truncus-Glans-Konstruktionen bis hin zu kompliziert entwickelten in beinahe kontinuierlicher Abfolge und dies, obwohl die hier vorgestellten Typus-Arten nur einen kleinen Ausschnitt der beachtlichen Vielfalt zeigen.
Die Phalangodinae sind in dieser Arbeit durch den Generotypus Phalangodes armata repräsentiert. Der in Abbildung 4 wiedergegebene Penis von Ph. armata zeigt sowohl morphologisch wie funktionell keine Ähnlichkeiten mit Penis-Formen anderer Gattungen, die von verschiedenen Autoren unter den Phalangodinae aufgeführt werden (s.u.).
Eine Ausnahme hiervon bildet Banksula californica (Banks) (Penis Abbildungen bei BRIGGS 1974), bei der die Glans, wie bei Phalangodes, im Innern des an seinem distalen Ende ventral tief gespaltenen Truncus inseriert und der Stylus distad weist. Diese Ausnahme ist umso interessanter, da einige Autoren Banksula californica in die Gattung Phalangodes stellen, was BRIGGS (1974), bei der Revision der Gattung Banksula kritisch anmerkt und zurückweist.
Die Gattungen Scotolemon Simon (MARTENS & LINGNAU 1985, VAN der HAMMEN 1985), Banksula Roewer (BRIGGS 1974) und Sitalcina Banks (BRIGGS 1968) bilden nach MARTENS (1986) eine monophyletische Einheit, die genitalmorphologisch gut einzugrenzen ist: "Dem Truncus-Rohr sitzt dorso-subdistal eine teils sklerotisierte, teils membranöse Glans gelenkig an. Hydraulisch verändert sie ihre Lage um fast 180° von basad nun nach distad weisend und exponiert die Stylus-Öffnung."
Im Sinne einer phylogenetischen Systematik stellen nach MARTENS (1986) die Arten dieser drei untersuchten Gattungen die Kerngruppe der Phalangodidae dar. Die zahlreichen weiteren Gattungen der 'klassischen' Phalangodinae sind auf ihre Zugehörigkeit zu der Familie zu überprüfen.
Während also bei Phalangodes armata (und Banksula californica) die Glans im Innern des tief gespaltenen Truncus-Rohres inseriert und der Stylus distad weist, sitzt die Glans bei den oben erwähnten Gattungen (Scotolemon, Banksula, Sitalcina) dorso-subdistal gelenkig am Truncus an und der Stylus weist basad. Beide Penis-Formen sind sicher in die Gruppe der stärker abgeleiteten Formen zu stellen, aber nach Lage der Dinge haben wir zwei, in Morphologie und Funktion unterschiedliche Penis-Typen in der Unterfamilie Phalangodinae vereinigt: den Phalangodes-Typ und den Scotolemon-Typ.
Um die Familienzugehörigkeit der ca. 40 Gattungen, die zur Zeit noch den Phalangodinae unterstellt werden, klären und den Rang der bis dato als Unterfamilie geführten Phalangodinae festlegen zu können, bedarf es noch zahlreicher weiterer genital-morphologischer Untersuchungen, die im Rahmen dieser Arbeit nicht durchgeführt werden konnten.
Der Penis von Tricommatus brasiliensis (Abb. 6), bei dem Glans und Stylus exponiert weit distal am Truncus stehen, und eine hydraulische Bewegung sicher eine untergeordnete Rolle spielt, ist als einfach und ursprünglich anzusehen.
Bei einem Vergleich des hier vorgestellten Tricommatinen-Penis mit dem Penis eines Cosmetiden (Abb. bei MARTENS 1986), fällt deren Übereinstimmung in allen wesentlichen Strukturen auf. Beiden ist der distal sesselförmig ausgebildete Truncus, in den subdistal die membranöse Glans inseriert, gemein. Der schmale, leicht geschwungene Stylus ist beweglich in diese Membran eingelenkt.
Es sind jedoch nicht nur in der Penis-Morphologie augenfällige Ähnlichkeiten zu beobachten, sondern auch die Familiendiagnose, die ROEWER (1923) für die Cosmetidae gibt, trifft auf den Habitus von T. brasiliensis (vgl. Abb. 5) zu: "Tuber oculorum stets deutlich vom Cephalothorax-Frontalrand entfernt, quer-oval, niedrig, stets unbewehrt; die IV. Coxen doppelt so lang und breit wie die III. Coxen, schräg nach hinten gerichtet und an ihrem ganzen hinteren Rande entlang mit dem Stigmen-Sternit fest verwachsen."
Auf Grund der vorgenannten Übereinstimmungen, besonders in Form und Funktion des Penis, schlage ich vor, die Gattung Tricommatus bei den Cosmetidae einzureihen.
Da die Tricommatinae nun aber ihrer Typus-Art beraubt sind, kann die Unterfamilie mit ihren restlichen Arten nicht weiter bestehen bleiben. Die verbleibenden Gattungen müssen jeweils geprüft und anderen Taxa zugeteilt werden.
Zu der Gruppe der nur gering evolvierten Penis-Formen gehören neben Phalangodes noch Ibalonius (Ibaloniinae) und Samoa (Samoinae).
Der in dieser Arbeit untersuchte Penis von Samoa variabilis (Samoinae) ließ sich, konservierungsbedingt, nicht expandieren (Abb. 2), wodurch die Interpretation des morphologisch wenig differenzierten Penis erschwert wird. Die in dieser Abbildung dargestellte stark sklerotisierte und dorsad von einem Lamellen-Sack umgebene Glans reicht tief in das Truncus-Rohr herab. Diese Konstruktion legt den Schluß nahe, daß die Glans, wird der Haemolymphdruck im Innern des Truncus erhöht, teleskopartig dorso-distad aus dem Truncus herausgeschoben wird und den Stylus exponiert.
Diese Funktions-Morphologie im Glans-Stylus-Bereich findet sich analog bei Ibalonius jagorii (s.u.). Ein weiterer Vergleich der Genital-Morphologie von Samoa mit den anderen untersuchten Formen läßt keine Übereinstimmung mit diesen erkennen. Leider fanden sich in der Literatur keine weiteren Penis-Abbildungen anderer Samoinae-Arten. Vergleicht man jedoch die in dieser Arbeit vorgestellten Penis-Typen der Phalangodinae mit dem der Samoinae unter morphologischen und funktionellen Aspekten, wird man unschwer erkennen, daß keine Übereinstimmungen bestehen. Daher muß ein System, wie es MELLO-LEITAO (1938) vorgeschlagen hat (siehe Kapitel B.2. Einführung - Tabelle 3) und das von Bearbeitern der Opiliones-Laniatores auch heute noch angewandt wird (z.B. SUZUKI 1977), welches die Samoinae als Unterfamilie der Phalangodidae führt, angezweifelt werden. Ob die Samoinae bei den Ibaloniinae angeschlossen werden können oder als eigenständige Gruppe zu betrachten sind, ist letztlich nur durch weitere Untersuchungen, wenn möglich an expandierten Penes, zu klären.
Bei Ibalonius jagorii, der stellvertretend für die Ibaloniinae untersucht wurde, gelang es den Penis zu expandieren (siehe Abb. 12). Aus dem distal bauchig erweiterten Truncus-Rohr wird die Glans dorso-distal, durch Erhöhung des Binnendrucks, herausgeschoben. Dabei klappen die Valven leicht nach ventrad um und der, offensichtlich als Gleitlager dienende, Lamellen-Sack bildet einen ringförmigen Wulst um den Stylus. Im Zentrum, zwischen Glans und Valven, wird ein Schwell-Körper sichtbar. Die Glans wird von dem Stylus und dem daran distad in einer Membran gelagerten Haken gebildet.
Die Ibaloniinae werden seit MELLO-LEITAO (1938) zusammen mit den Erecananinae und Podoctinae in der Familie der Podoctidae geführt (siehe dazu auch Tabelle 3). Sowohl MELLO-LEITAO (1938) als auch SUZUKI (1977), der diesem System folgt, haben diese Formen auf Grund äußerer morphologischer Merkmale zusammengefaßt.
Vergleicht man die Penis-Form von Erecanana ( Erecananinae ) (Abb. 16), Podoctis (Podoctinae ) (Abb. 14) und Ibalonius miteinander, so ist zwar bei allen drei untersuchten Arten der distale Truncus in zwei Valven aufgegliedert (bei Ibalonius weniger deutlich, aber funktionell mit Erecanana und Podoctis vergleichbar), jedoch fehlen bei Ibalonius die bei Erecanana und Podoctis paarig vorhandenen Spangen.
Der deutlich einfacher gebaute Penis von Ibalonius unterscheidet sich auch funktionell von Podoctis und Erecanana, so daß weitere Untersuchungen vermutlich zeigen werden, daß die Ibaloniinae, mit der Nominat-Form Ibalonius jagorii, nicht zusammen mit den Podoctinae und Erecananinae die Familie der Podoctidae bilden.
Einen indirekten Beweis für diese Vermutung liefert uns SUZUKI (1977). Dieser publiziert Penis-Abbildungen der Gattungen Ibalonius und Bonea (beide Ibaloniinae), der Gattung Hoplodino (Podoctinae), sowie von Lomanius (Erecananinae). Der Penis-Typ von Ibalonius (I. semperi semperi & I. semperi apoensis) entspricht dem in dieser Arbeit vorgestellten Ibalonius-Typ (siehe Abb. 12). Der Penis von Bonea (Bonea longipalpis) gleicht jedoch dem Typ, der hier für die Erecananinae vorgestellt wurde (Abb. 16) und ist ebenfalls mit der Penis-Abbildung, die SUZUKI von Lomanius gibt, vergleichbar. Der von Hoplodino hoogstraali (Podoctinae) vorgestellte Penis entspricht dem Erecanana-Penis-Typ. Die Ausführungen von SUZUKI zeigen uns nicht nur, wie undurchsichtig das System derzeit noch ist, sondern beweisen auch, daß die hier dargestellten Penis-Formen der Ibaloniinae und Erecananinae offenbar keine Sonderbildungen darstellen, sondern, daß sie für die jeweilige Unterfamilie als repräsentativ angesehen werden können.
Auch eine Verwandtschaft mit den Biantinae, wie sie SOERENSEN (1932) vorschlägt, indem er die Biantinae und Ibaloniinae unter der Familie der Biantidae vereinigt (siehe Tabelle 2), erscheint unwahrscheinlich, wenn man den stark abgeleiteten Penis von Biantes (Abb. 8) mit dem von Ibalonius (Abb. 12) vergleicht.
Die Podoctinae, Biantinae, Erecananinae und Stygnommatinae bilden, genital-morphologisch betrachtet, die am stärksten abgeleitete Gruppe, der in dieser Arbeit vorgestellten Formen. Für die Podoctinae und Biantinae hat dies MARTENS (1978, 1986) bereits dargestellt, und die Erecananinae und Stygnommatinae müssen auf Grund der vorliegenden Ergebnisse ebenfalls dieser Gruppe zugerechnet werden.
Bei diesen hochkomplizierten Penis-Typen müssen sklerotisierte, distale Truncus-Teile durch Binnendruck ihre Lage verändern und die Stylusöffnung in eine zur Spermaübertragung geeignete Lage gebracht werden. Diese durch Haemolymphdruck hervorgerufenen Lageveränderungen im distalen Truncus-Bereich zeigen zwischen den vier Gruppen, bedingt durch Unterschiede im Aufbau der Glans, signifikante Abweichungen.
So trägt bei den Podoctinae (Abb. 14) der Lamellen-Sack, in dem basal der Stylus inseriert, zwei Spangen. Der distale Truncus ist ventral in zwei Valven aufgegliedert. An der Basis der Valven und Spangen liegt ein Schwell-Körper, der bei hydraulischer Belastung des Glans-Truncus-Systems den Lamellen-Sack nach außen drückt, wodurch die Spangen abgespreizt und die Valven ventrad und laterad gedrückt werden. Dabei wird der Stylus distad ausgefahren (nach MARTENS 1986).
Bereits frühere Autoren (MELLO-LEITAO 1938, SILHAVY 1973, SUZUKI 1977) haben den Podoctinae den Rang einer Familie zugesprochen und der Familie Podoctidae die Subfamilien Podoctinae, Ibaloniinae und Erecananinae unterstellt. Bezüglich des Familien-Ranges der Podoctidae schließt sich MARTENS (1986) dieser Meinung auf Grund der geringen Variabilität des geschilderten Grundmusters in der Penismorphologie der untersuchten Podoctiden an.
Hinsichtlich der Zugehörigkeit der Ibaloniinae zu den Podoctidae dürfen, angesichts der bereits geschilderten Unterschiede zwischen dem Penis von Ibalonius und Podoctis in Morphologie und Funktion, begründete Zweifel angemeldet werden.
Was die Verwandtschaft der Erecananinae mit den Podoctidae angeht, so sind am nicht expandierten Penis bei beiden Typus-Arten auffallende Übereinstimmungen festzustellen. So besitzt Erecanana (Erecananinae) ebenfalls zwei Spangen, die mit einem mächtigen Lamellen-Sack in Verbindung stehen. Auch ist der Truncus distal in zwei Valven aufgespalten, die jedoch im Unterschied zu den Podoctidae lateral stehen (vgl. auch Abb. 14 und Abb. 16). Eine endgültige Aussage über die verwandtschaftlichen Verhältnisse der Erecananinae kann erst nach zusätzlichen, gewissenhaften Untersuchungen von expandierten Penes weiterer Erecanana-Arten gemacht werden.
Bei den Biantinae wird der Stylus ebenfalls von paarigen, mäßig sklerotisierten Strukturen umstellt und ist am nicht expandierten Penis nicht sichtbar (Abb. 8), doch sind die Einzelheiten sehr verschieden. Durch Haemolymphdruck werden die Titillatoren basad umgeklappt und die Konduktoren distad vorgeschoben; dabei wird der Stylus mitgeführt und exponiert (MARTENS 1986). Wie verschiedene Autoren zeigten, sind die Gattungen der Biantinae aus Asien (MARTENS 1978), aus Süd-Afrika (KAURI 1961, 1985) und aus der Karibik (SILHAVY 1973) in der Morphologie des beschriebenen Penis einheitlich und hinlänglich gegen die anderen hier vorgestellten Unterfamilien abzugrenzen, weshalb der Aufwertung der Biantinae als Familie vor allem aus genitalmorphologischer Sicht zuzustimmen ist.
Über die verwandtschaftliche Stellung der Stygnommatinae läßt sich auf Grund der Tatsache, daß sich der Penis des hier untersuchten Generotypus Stygnomma fuhrmanni nicht expandieren ließ, nur bedingt etwas aussagen. Die paarigen dorsal in das Truncus-Rohr eingelassenen Spangen zeigen in ihrer Lage eine auffällige Ähnlichkeit mit den Konduktoren der Biantidae (vgl. Abb. 8 und Abb. 10). Auch legt die im Lichtmikroskop zu beobachtende innere Anatomie des Truncus-Rohres die Vermutung nahe, daß diese Spangen durch Binnendruck distad herausfahren und den verborgenen Stylus freilegen. Statt der paarigen Titillatoren (Biantes) umgibt ein Lamellen-Sack die schwach sklerotisierten Spangen. Die unterschiedlichen Strukturen dürften bei der Kopulation auch eine unterschiedliche Funktion haben.
MELLO-LEITAO (1938) unterstellte die Unterfamilie Stygnommatinae den Biantidae (siehe Tabelle 3) auf Grund äußerlicher, morphologischer Ähnlichkeiten. Ob dies auch genitalmorphologisch zu beweisen ist, muß weiteren Untersuchungen überlassen bleiben, scheint aber nach den vorliegenden Befunden wenig wahrscheinlich.
Das von GOODNIGHT & GOODNIGHT (1951) vorgeschlagene System, nach dem die Stygnommatinae, auf dem Niveau der Gattung (siehe auch unter "Stygnommatinae", Kapitel D.5.), den Phalangodinae (beachte Penis von Ph. armata, Abb. 4) zu unterstellen seien, muß nach den hier vorliegenden Ergebnissen abgelehnt werden.
Die vier noch verbleibenden Subfamilien (im ROEWER'schen Sinne), die Acrobuninae (Abb. 18), Sarasinicinae (Abb. 20), Epedaninae (Abb. 22) und Dibuninae (Abb. 24), weisen alle im distalen Truncus-Bereich Übereinstimmungen auf. Die Penes dieser Arten sind morphologisch wie wohl auch funktionell auf einen Penis-Typ zurückzuführen. Allen gemeinsam ist ein distad offenes und ventral wie dorsal unterschiedlich tief ausgespartes Truncus-Rohr (Abb. 18, 20, 22, 24). In diesem inseriert dorso-subdistal die sehr kompakte und lateral immer von je einer Borste flankierte Glans, über deren Aufbau nur ungenügend bekannt ist, da sich diese Penes nicht expandieren ließen.
Auf Grund eingehender lichtmikroskopischer Untersuchungen liegt die Vermutung nahe, daß die Glans, wie bei Ibalonius, auch bei diesen Formen durch Binnendruck dorso-distal aus dem Truncus ausgefahren wird und den Stylus exponiert. Diese Beobachtungen sind auch deshalb interessant, weil bereits THORELL (1891) in die Familie der Epedanidae Soerensen 1886 die Gattungen Acrobunus, Epedanus, Podoctis und Ibalonius stellte. Gleichermaßen verfährt LOMAN (1902) und auch ROEWER (1912a) spricht von einem 'Epedanus-Formenkreis' mit den Gattungen Acrobunus, Epedanus und Dibunus, jedoch ohne die Gattung Ibalonius mit einzubeziehen.
Alle vier Unterfamilien sind, wie die Ibaloniinae auch, im Südosten Asiens beheimatet (vgl. Locus typicus Angaben der Arten im "Ergebnisteil") und es ist sicherlich kein Zufall, daß sowohl die Penes der Typus-Arten von Acrobunus (Abb. 18), Sarasinica (Abb. 20), Epedanus (Abb. 22) und Dibunus (Abb. 24) die erwähnte Übereinstimmung aufweisen, als auch die äußere Morphologie (Palpen, Tuber oculorum, dorsales Scutum mit 4 Areae) auf eine Verwandtschaft schließen läßt.
Um die verwandtschaftlichen Verhältnisse endgültig zu klären, bedarf es jedoch noch weiterer, vor allem umfangreicherer Untersuchungen, als sie für diese Arbeit durchgeführt werden konnten. Ganz allgemein gilt für die Zukunft, daß im Interesse einer modernen Weberknecht-Taxonomie, basierend auf einer phylogenetischen Systematik, alle Bearbeiter dieser Gruppe detaillierte Peniszeichnungen anfertigen sollten. Neubeschreibungen und Revisionen ganzer Gruppen die nur mit Habituszeichnungen versehen sind, sind hierfür wenig hilfreich.
Faßt man die Ergebnisse dieser Arbeit zusammen, stellt sich heraus, daß die 'alte' Familie Phalangodidae nach genital-morphologischen Befunden heterogen ist. Weiter konnte gezeigt werden:
Weitere Aufspaltungen sind zu erwarten, doch ist das Umfeld stärker zu beleuchten, da vor allem unter den weltweit verbreiteten Phalangodidae eine Fülle von Penis-Formen vorhanden sind, die eine wesentlich differenziertere Familien- und Subfamilien-Gliederung der Laniatores-Gonyleptoidea erwarten lassen als bisher gehandhabt.
Eine Revision der Phalangodiden-Gruppe ist dringend erforderlich. Dazu sind grundsätzlich sämtliche Gattungen der Phalangodidae genital-morphologisch zu untersuchen und nach phylogenetischen Grundsätzen zu gliedern.
Innerhalb der Opiliones lassen sich mittels des weiblichen und männlichen Genitalapparates starke konstruktive Unterschiede aufzeigen. Dies trifft sowohl für höhere Taxa wie die Unterordnungen der Opiliones als auch für die Überfamilien- und Familien-Taxa der Opiliones-Laniatores zu.
Eine intensive Bearbeitung der Phalangodidae unter genital-morphologischem Aspekt ist dringend erforderlich. Es ist nicht auszuschließen, daß weitere neue Familien abzutrennen sind.
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Tabelle der Körpermaße
Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. J. Martens, Mainz für die Überlassung des Themas, die wissenschaftliche Betreuung und die wertvolle Kritik bei der Abfassung der Arbeit. Herrn Priv. Doz. Dr. C. Meier-Brook, Tübingen danke ich für seine Bereitschaft, die Aufgabe des Gutachters zu übernehmen. An dieser Stelle möchte ich auch meinen Eltern danken, die mir durch ihre finanzielle Unterstützung das Studium und die Anfertigung dieser Arbeit ermöglicht haben.
1. Stygnopsis valida Soerensen 1884 - bei ROEWER (1949a) unter Phalangodinae eingereiht.
2. Minuides setosa Soerensen 1932 - bei ROEWER (1949a) unter Phalangodinae eingereiht.
3. SOERENSEN (1932) sah es auf Grund morphologischer Besonderheiten für gerechtfertigt, für die monotypische Gattung Olynthus nov.gen. (mit Olynthus anomalis n.sp.) eine neue Familie zu begründen.
4. Und nicht wie von ROEWER beansprucht - ROEWER 1912
5. Und nicht wie von ROEWER beansprucht - ROEWER 1912
6. ROEWER war zu diesem Zeitpunkt (1912) die Gattung Stygnomma, die ebenfalls einen 3-gliedrigen Endabschnitt des I. Tarsus hat, unbekannt!
7. und nicht wie von ROEWER beansprucht - ROEWER 1912
8. Die Datierung auf 1914 ist unklar, weshalb ich auf die Angaben von KRAUS (1963) Bezug nehme!
9. und nicht wie von ROEWER beansprucht - ROEWER 1911